Основные факторы влияющие на продуктивность фитопланктона. Продукционный цикл фитопланктона. Рекомендованный список диссертаций

В таблицах 6.7-6.9 суммированы результаты измерений первичной продукции в водах разных рифов. Как видно из таблиц, первичная продукция сильно варьирует даже в пределах вод одного и того же рифа. Однако эти последние колебания вполне закономерны и связаны прежде всего с изменениями концентрации фитопланктона на разрезах от мелководных зон рифа в сторону центра лагуны.

В лагунах атоллов с низкой первичной продукцией (атоллы о-ва Лау и Маршало-вых островов, островов Туамоту) нижний предел (2-4 мг С/м 3 в сутки) близок к ее величинам в омывающих их олиготрофных тропических водах пассатных течений, где она составляет обычно 1-5 мг С/м 3 в сутки (Сорокин, 1971а). Однако и в таких атоллах в водах их лагун возможны сезонные вспышки развития фитопланктона, которые могут достигать силы "цветения" (Sournia, Ricard, 1976а). Как видно из данных табл. 6.7, в лагунах атоллов, даже в тех из них, которые омываются олиготрофными тропическими водами с крайне низким уровнем развития фитопланктона, первичная продукция чаще всего соответствует среднему, а иногда и верхнему уровню продуктивности фитопланктона в мезотрофных морских бассейнах (15-50 мг С/м 3 в сутки). В лагуне крупного кольцевого рифа Каргадос-Карахос, расположенного в стрежне очень малопродуктивных вод Южного пассатного течения Индийского океана, первична продукция достигала 250 мг С/м 3 в сутки при биомассе водорослей (преимущественно диатомей) более 5,2 г/м 3 (табл. 6.10). Высокая продукция (70100 мг С/м 3 в сутки) была зарегистрирована в закрытой лагуне атолла Фаннинг (острова Лау) в период развития там динофлагеллят и кокковидных синезеленых водорослей (Gordon et al., 1971). Этот атолл также располагается в олиготрофных водах пассатного течения. Таким образом, даже в лагунах отдельных кольцевых рифов, расположенных в потоке олиготрофных вод, могут существовать достаточно высокопродуктивные сообщества фитопланктона, продукция и биомасса которых на 1-2 порядка выше, чем в омывающих их водах океана.

Сведения о биомассе фитопланктона в лагунах кольцевых рифов открытого океана очень скудны (см. табл. 6.10). В лагунах атоллов центральной части Тихого океана в период наших наблюдений она бьша очень мала и была соизмерима с его биомассой в окружающих олиготрофных водах: 5-40 мг/м 3 . Однако это не означает, что в них не бывает сезонных максимумов, доя обнаружения которых необходимы более продолжительные наблюдения, как это было сделано на атолле Такопото (Sournia, Ricard, 1976а). Эти исследователи обнаружили сезонный максимум, когда продукция фитопланктона в лагуне достигала 30 мг С/м 3 в сутки, т.е. была на уровне мезотрофных вод. В то же время измерения биомассы фитопланктона на аналогичных кольцевых рифах Индийского океана, расположенных в олиготрофных водах, дали очень высокие величины биомассы: до 600 мг/м 3 в лагуне у о-ва Коэтиви и до 5,2 г/м 3 в лагуне рифов островов Каргадос-Карахос (см. табл. 6.10) .

Судя по результатам имеющихся немногочисленных измерений, концентрации фотосинтетически активного хлоофилла "а" в воде лагун кольцевых рифов открытого океана в среднем в 5-10 раз выше, чем в окружающих водах океана. По данным единичных измерений, она варьировала в лагунах разных рифов в пределах от 0,2 до 1 мг/м 3 . В лагуне атолла Такапото, по результатам длительных наблюдений (Souгnia, Ricard, 1976а) , концентрация хлорфилла менялась в пределах от 0,26 до 0,77 мг/м 3 , причем она заметно варьировала и в разных частях лагуны в зависимости от интенсивности поступления в них вод океана во время приливов.

Существенный вклад в изучение фитопланктона и его продукции дали сезонные наблюдения, выполненные в водах барьерных и береговых рифов вблизи крупных островов, где были основаны биологические станции доя изучения жизни рифов и прилегающей неритической зоны океана. В числе таких хорошо изученных рифов следует упомянуть рифы у о-ва Носи Бе и у Тулеара (Мадагаскар), Гавайский риф у о-ва Оаху, Б. Барьерный риф Австралии, рифы Вапрао, Тиаура и Фааа на островах Таити и Муреа, рифы центрального Вьетнама вблизи г. Нячанг. Результаты измерения первичной продукции и биомассы фитопланктона барьерных и береговых рифов обобщены в табл. 6.8, 6.9, 6.10: Представленные в них данные очень сильно варьируют почти для всех изученных рифов. Они отражают закономерные измерения первичной продукции в разных зонах одного и того же рифа. При этом наименьшие величины ее (так же как и наименьшие величины биомассы фитопланктона: рис. 6.10) соответствуют мелководным зонам рифа, где вода находится в интенсивном контакте с донным населением и альгофлорой рифа. В этих зонах (флет, патч-рифы, литораль) фитопланктон, как правило, бывает обедненным и его продукция здесь резко падает. Максимальные величины продукции и биомассы фитопланктона, представленные в указанных таблицах, на каждом рифе соответствуют зонам лагуны или внешнего склона окаймляющего или берегового рифа с глубинами более 15-20 м, где вода находится вне прямого контакта с донным населением рифа. Величины первичной продукции в этих зонах, как правило, бывают значительно выше, чем в водах прилегающей акватории открытого моря. В среднем они выше, чем в воде лагун атоллов и кольцевых рифов открытого океана.

Высокие величины первичной продукции, достигающие уровня евтрофных вод, были отмечены в воде ряда береговых и барьерных рифов Индийского океана, таких, как рифы у Мадагаскара, у Сейшельских островов и у о-ва Сокотра, а также в лагуне Б. барьерного рифа в периодах "цветения" синезеленых водорослей (см. рис. 6.9). Суточная продукция достигала здесь 50-300 мг С/м 3 в сутки в верхнем слое воды, или 0,7-2,8 г С/м 3 . При этом в водах барьерных рифов островов, омываемых олиготрофными водами океана (Танги, Оаху, Лизард), первичная продукция в лагунах может достигать 50-60 мг С/м 2 , или 0,4-0,7 г углерода в 1 м 2 в сутки, что соответствует верхнему уровню продуктивности мезотрофных вод. В рифовых зонах побережья Центрального Вьетнама и его островов в Южно-Китайском море (острова Тху) и в Сиамском заливе (острова Намзу) (см. табл. 6.8, рис. 6.10) величины первичной продукции фитопланктона были высокими, несмотря на то что наблюдения производились в период сезонного минимума фитопланктона (Сорокин и др., 1982). Наибольшие величины первичной продукции, как правило, наблюдались в водах у внешнего края рифа на расстоянии 10-100 м от него над глубинами 5-15 м (см. рис. 6.10). Она обычно превышала здесь 30-40 мг С/м 3 в сутки. На отдельных разрезах в этой зоне в 1984 г. была зарегистрирована первичная продукция выше 100 мг С/м 3 в сутки.

Сведения о биомассе фитопланктона береговых и барьерных рифов пока еще весьма отрывочны. Наиболее подробные измерения биомассы фитопланктона в течение сезона были выполнены Анго (Angot, 1968) у о-ва Носи Бе (Мадагаскар). В.обобщенном виде результаты этих измерений приводятся на рис. 6.9. В табл. 6.10 представлены имеющиеся в литературе данные о биомассе фитопланктона ряда крупных рифов Индийского и Тихого океана. Как видно из таблицы, биомасса фитопланктона в водах барьерных и береговых рифов может достигать 3-8 г/м 3 . Самые низкие виличины ее были отмечены в воде береговых и барьерных рифов центральной части Тихого океана, находившихся в угнетенном состоянии (рифы у островов Панарора и Паама, Новые Гебридах, риф у о-ва Тувута, острова Лау).

Столь же ограниченны сведения о содержании хлорофилла "а" в водах барьерных и береговых рифов (табл. 6.11). Наиболее подробные ее измерения были выполнены в водах лагун островов Муреа и Таити французскими исследователям (Ricard, 1976; Sournia, Ricard, 1976). Эти измерения показали, что концентрация хлорофилла в них в разные сезоны года варьирует в пределах 0,03-0,17 мг/м 3 . В лагуне Гавайского рифа у остра Оаху, а также в лагуне Б. барьерного рифа зимой концентрация хлорофилла была близка к таковой в мезотрофных морских водах: 0,1-0,3 мг/м 3 . В периода осеннолетних максимумов развития фитопланктона в лагуне Б. барьерного рифа, а также в водах рифа у о-ва Носи Бе (Мадагаскар) концентрация хлорофилла в воде была выше на 1 мг/м 3 , что близко к его содержанию в евтрофных водах (Angot, 1968). Установлено влияние взмучивания всего слоя донных осадков, обогащенного микробентосом, в зоне волнобоя на концентрацию хлорофилла в водах рифа (Walker, 1981).

Как уже отмечалось выше, величины первичной продукции и биомассы фитопланктона сильно варьируют в разных зонах одного и того же рифа. В большинстве случаев самые низкие величины биомассы и продукции фитопланктона характерны для мелководных зон рифа и особенно для риф-флета, где вода, проходя над рифом во время приливов и отливов, находится в наибольшем контакте с донным населением рифа. Причину убыли фитопланктона на мелководных участках флета следует видеть в его выедании донными фильтраторами рифа (Glynn, 1973а). К тому же клетки днатомей, таких, как Nitzschia delicatissima или ветвистные клетки Chaetoceros, могут травмироваться в турбулентных водах рифа, особенно при столкновениях с твердой поверхностью рифа и с частицами взвеси. В водах же приглубых частей лагуны или за внешним краем рифа, где контакт вод с рифом уменьшается, происходит интенсификация развития фитопланктона за счет отдачи части биогенов в оду донными сообществами рифа.

По количественным показателям его биомассы и продукции, по концентрации хлорофилла фитопланктон в зоне рифа богаче, чем в окружающих водах открытого океана (Michel, 1969; Сорокин, 1971; Ricard, 1976; Sournia, Ricard, 1976а). На рис.6.3 была представлена типичная картина изменения первичной продукции фитопланктона на разрезах от рифа Херон (Б. барьерный риф) в открытый океан. Уже на расстоянии 6-9 км она убывает более чем на порядок величин.

Прозрачность вод по белому диску в приглубых участках рифов обычно достаточно велика и составляет в среднем 10-15 м, хотя в отдельных случаях она может быть меньше (5 м на атолле Кантон) и больше 30 м (атолл Маджуро). Таким образом, фотосинтез фитопланктона практически не лимитируется светом во всей их толще. На рис. 6.11 приводятся типичные кривые ослабления падающей радиации в водах некоторых рифов Индийского океана со средней прозрачностью (10-18). Как видно из этого рисунка, фитопланктон может испытать некоторый недостаток света лишь у самого дна лагуны.

Примеры сезонной изменчивости фитопланктона представлена на рис. 6.9,6.12,6.13. Они показывают, что в разные сезоны года не только меняется его состав (см.6.2.1), но происходят изменения его биомассы и функциональной активности. Колебания величин первичной продукции фитопланктона и концентрации хлорофилла на рифах в течение сезона достигали порядка величин (Angot, 1968; Sournia, 1972). При этом даже в лагуне атолла Такапото, расположенного в районе олиготрофных вод, концентрация хлорофилла в период сезонного максимума достигала уровня, характерного для мезотрофных вод (Sournia, Ricard, 1976). В водах барьерного и берегового рифов его концентрация бьта близка к 1 мг/м 3 , что соответствует его содержанию в евтрофных водах, а биомасса фитопланктона в зоне рифов у о-ва Носи Бе превышала 3 г/м 3 . Значительные сезонные колебания концентрации хлорофилла в воде (от 0,13 до 0,5-2,5 мг/м 3) были отмечены в лагуне Б. барьерного рифа Австралии у г. Таунсвиль (Sammarco, Crenshaw, 1984). Максимум был отмечен в летне-осенние месяцы с декабря по апрель. Он совпадал с периодом дождей и увеличением поверхности стока (рис. 6.14). В этот период в водах лагуны отмечаюсь интенсивное развитие фитопланктона, значительную долю которого составляли синезеленые водоросли Trichodcsmium (Relevante et al., 1982). Стимулирующее влияние речного стока на развитие фитопланктона отмечено и для вод рифов у Новой Каледонии (Binet, 1984). Представленные данные указывают на неосновательность тезиса (Parsons et al., 1977) о том, что планктонные сообщества тропических вод в отличие от умеренных находятся в состоянии некоего гомеостаза и не испытывают существенных сезонных изменений. Такие представления были, по-видимому, следствием недостатка соответствующих сезонных циклов наблюдений в тропических водах (Sournia, 1969). Причина сезонных максимумов в развитии фитопланктона прибрежных тропических вод состоит прежде всего в изменении циркуляции вод на прилегающей к рифам акватории океана, которые имеют годовую периодичность. Причем эти изменения даже в тропической зоне чаще всего имеют место в осенний и весенний период. Не случайно поэтому и сезонные максимумы развития фитопланктона отмечены осенью или весной.

В ходе изучения развития фитопланктона в водах рифов установлено наличие значительных суточных колебаний состава и численности его сообществ, а также его продуктивности (Milliman, Mahnken, 1972; Sournia, Ricard, 1976; Сорокин, 1979). Такие колебания имеют место и в сообществах фитопланктона открытого океана. Они вызываются там суточной периодичностью роста фитопланктона и интенсификацией выедания водорослей ночью зоопланктоном, мигрирующим из нижележащих слоев воды в эвфотическую зону. Те же причины действуют и в прибрежных водах в зоне коралловых рифов, вызывая суточную периодичность развития фитопланктона. Но в этих водах на них накладывается еще влияние суточного приливного цикла. Как показали результаты суточных наблюдений на рифах у островов Намзу, под влиянием выедания мигрирующего ночью в толщу вода фито1шанктона зоопланктоном рифа суточная его продукция ранним утром снижается на порядок величин. Однако уже к 11ч популяция фитопланктона в значительной степени восстанавливается, особенно у края рифа, где фитопланктон интенсивно размножается (рис. 6.15).

Каковы же причины возрастания биомассы и продукции фитотанктона в рифовых водах по сравнению с окружающими водами открытого океана? Вопрос этот достаточно сложен, особенно ввиду того, что такое возрастете имеет место при очень низких абсолютных концентрациях биогенов, мало отличающихся от таковых в открытом океане, а также в условиях необычайно интенсивной эксплуатации сообществ фитопланктона фильтрирующей фауной рифа. Высказанные по данному поводу мнения весьма противоречивы (Sournia, Ricard, 1976; Sournia, 1976б; Salvat 1982). Большая часть авторов в качестве основной причины указывают на так называемый островной эффект ("island mass effect"). Этот эффект заключается в обогащении биогенными элементами вод прибрежной зоны у‘ островов за счет взаимодействия их массы с набегающим потоком океанских течений, в результате чего возникает подъем глубинных вод к поверхности. Эффект обогащения неритической зоны у островов, расположенных в стрежне пассатных течений, таких, как, например, Маркизекие острова (Sournia, 1976в). Б. барьерный риф (Gilmartin, Relevante, 1974), Гавайи (Doty, Capurro, 1959), Сейшельские острова (наши наблюдения), несомненно, имеет место. Под его воздействием первичная продукция в неритической зоне у таких островов бывает достаточно высокой, что влияет на уровень продуктивности и самих рифовых вод. Однако и в этих условиях продукция и биомасса фитопланктона в водах лагун рифов обычно выше, чем в прииегающих к ним и находящихся с ними в состоянии интенсивного обмена водах неритической зоны (Marshall, 1965; Michel, 1969; Sournia, Ricard, 1976, 1976а; Thompson, Golding, 1982). В свете этих данных можно сделать вывод о том, что основная причина повышенной продуктивности фитопланктона в рифовых водах состоит в постоянной отдаче в толщу воды донными и планктонными гетеротрофами биогенных элементов (прежде всего азота, фосфора), которые образуются в результате процессов деструкции органического вещества, протекающих на рифах с большой силой. В то же время ввиду очень высокой скорости оборота биогенов в толще воды рифов далеко не всегда можно зарегистрировать прирост абсолютный концентраций солевых биогенов в водах в зоне рифа по сравнению с прилегающими водами океана (рис. 5.1.).

Растения наших водоемов: фитопланктон

Фитопланктоном называют микроскопические водоросли, свободно «парящие» в толще воды. Для жизни в таком состоянии в процессе эволюции у них выработался ряд приспособлений, которые способствуют уменьшению относительной плотности клеток (накопление включений, образование газовых пузырьков) и увеличению их трения (отростки различной формы, выросты).
Пресноводный фитопланктон представлен в основном зелеными, сине-зелеными, диатомовыми, пирофитовыми, золотистыми и эвгленовыми водорослями.

Развитие фитопланктонных сообществ происходит с определенной периодичностью и зависит от различных факторов. Например, прирост биомассы микроводорослей до определенного момента происходит пропорционально количеству поглощаемого света. Зеленые и сине-зеленые водоросли наиболее интенсивно размножаются при круглосуточном освещении, диатомовые - при более коротком фотопериоде. Начало вегетации фитопланктона в марте-апреле в немалой степени связано с повышением температуры воды. Диатомовым свойственен низкий температурный оптимум, для зеленых и сине-зеленых - более высокий. Поэтому весной и осенью при температуре воды от 4 до 15 градусов в водоемах доминируют диатомовые водоросли. Увеличение мутности воды, вызываемое минеральными взвесями, снижает интенсивность развития фитопланктона, особенно сине-зеленых. Менее чувствительны к повышению мутности воды диатомовые и протококковые водоросли. В воде, богатой нитратами, фосфатами и силикатами, развиваются преимущественно диатомовые, в то же время зеленые и сине-зеленые менее требовательны к содержанию этих биогенных элементов.

На видовой состав и численность фитопланктона оказывают влияние и продукты жизнедеятельности самих водорослей, поэтому между некоторыми из них существуют, как отмечается в научной литературе, антагонистические взаимоотношения.

Из всего многообразия видов пресноводного фитопланктона диатомовые, зеленые и сине-зеленые водоросли - наиболее многочисленны и особенно ценны в кормовом отношении.
Клетки диатомовых водорослей снабжены двустворчатой оболочкой из кремнезема. Их скопления отличаются характерной, желтовато бурой окраской. Эти микрофиты играют важную роль в питании зоопланктона, но из-за низкого содержания органического вещества их пищевая ценность не столь значительна как, например, у протококковых водорослей.

Отличительный признак зеленых водорослей - типичная зеленая окраска. Их клетки, содержащие ядро и хроматофор, различны по форме, часто снабжены шипами и щетинками. Некоторые имеют красный глазок (стигма). Из представителей этого отдела протококковые водоросли являются объектами массового культивирования (хлорелла, сценедесмус, анкистродесмус). Их клетки отличаются микроскопическими размерами и легко доступны фильтрующим гидробионтам. Калорийность сухого вещества этих водорослей приближается к 7 ккал/г. В них много жира, углеводов, витаминов.
Клетки сине-зеленых водорослей не имеют хроматофоров и ядер и равномерно окрашены в сине-зеленый цвет. Иногда их окраска может приобретать фиолетовый, розовый и другие оттенки. Калорийность сухого вещества достигает 5,4 ккал/г. Белок полноценен по аминокислотному составу, однако из-за слабой растворимости он малодоступен для рыб.
В создании естественной кормовой базы водоемов фитопланктону принадлежит ключевая роль. Микрофиты как первичные продуценты, усваивая неорганические соединения, синтезируют органические вещества, которые утилизируются зоопланктоном (первичный консумент) и рыбами (вторичный консумент). От соотношения крупных и мелких форм в фитопланктоне в значительной мере зависит и структура зоопланктона.

Один из факторов, лимитирующих развитие микрофитов,- содержание в воде растворимого азота (преимущественно аммонийного) и фосфора. Для прудов оптимальной нормой считают 2 мг N/л и 0,5 мг Р/л. Увеличению биомассы фитопланктона способствует дробное внесение за сезон 1 ц/га азотно-фосфорных, а также органических удобрений.
Продукционные возможности водорослей достаточно велики. Применяя соответствующую технологию, с 1 га водной поверхности можно получать до 100 т сухого вещества хлореллы.
Промышленное культивирование водорослей слагается из ряда последовательных этапов с использованием различного рода реакторов (культиваторов) на жидких средах. Средняя урожайность водорослей, по данным ВНИИПРХа, колеблятся от 2 до 18,5 г сухого вещества на 1 м: в сутки.
Мерой продуктивности фитопланктона служит скорость образования органического вещества в процессе фотосинтеза. Врдоросли - основной источник первичной продукции. Первичная продукция - количество органического вещества, синтезируемого эвтрофными организмами за единицу времени,- обычно выражается в ккал/ м в сутки.

Фитоплактон наиболее точно определяет трофический уровень водоема. К примеру, для олиготрофных и мезотрофных вод характерно низкое отношение численности фитопланктона к его биомассе, а для гипертрофных - высокое. Биомасса фитопланктона в гипертрофных водоемах составляет более 400 мг/л, в эвтрофных - 40,1-400 мг/л, в дистрофных - 0,5-1 мг/л.

Антропогенная эвтрофикация - возросшее насыщение водоема биогенами - одна из злободневных проблем. Определить степень активности биологических процессов в водоеме, как и степень его интоксикации, можно с помощью фитопланктонных организмов - индикаторов сапробности. Различают водоемы поли-, мезо- и олигосапробные. По классической системе организмов-индикаторов, созданной Кольквитцем и Марссоном, к полисапробионтам можно, например, отнести Euglena viridis, к альфа-мезосапробионтам - Chlorella vulgaris, к олигосапробионтам - Sy-nura uvella. Поскольку методы гидробиологического контроля качества воды постоянно совершенствуются, список организмов-индикаторов сапробности расширяется и уточняется.
Повышение эвтрофикации, или чрезмерное накопление в водоеме органического вещества, тесно связано с усилением процессов фотосинтеза в фитопланктоне. Массовое развитие водорослей приводит к ухудшению качества воды, ее «цветению».

Цветение - не стихийное явление, оно подготавливается в течение довольно продолжительного времени, иногда двух и более вегетационных периодов. Предпосылки резкого возрастания численности фитопланктона - наличие водорослей в водоеме и их способность к размножению при благоприятных условиях. Развитие диатомовых, например, в значительной мере зависит от содержания в воде железа, лимитирующим фактором для зеленых водорослей служит азот, сине-зеленых - марганец. Цветение воды считается слабым, если биомасса фитопланктона находится в пределах 0,5-0,9 мг/л, умеренным - 1-9,9 мг/л, интенсивным - 10- 99,9 мг/л, а при гиперцветении она превышает 100 мг/л.
Методы борьбы с этим явлением пока еще не настолько совершенны, чтобы можно было считать проблему окончательно решенной. Из гидрологических мер наиболее часто употребляемые и безопасные - увеличение проточности и искусственная аэрация водоема.
В качестве альгицидов (химических средств борьбы с цветением) применяют производные карбамида - диурон и монурон - в дозах 0,1-2 мг/л. Для временной очистки отдельных участков водоемов вносят сернокислый алюминий. Однако прибегать к ядохимикатам следует с осторожностью, так как они потенциально опасны не только для гидробионтов, но и для человека.
В последние годы в этих целях широко используют растительноядных рыб. Так, белый толстолобик потребляет различные виды протококковых, эвгленовых, диатомовых водорослей. Сине-зеленые, продуцирующие при массовом развитии токсические метаболиты, усваиваются им хуже, однако в рационе взрослых особей этой рыбы они могут составлять значительную долю. Фитопланктон охотно поедают также тиляпия, серебряный карась, пестрый толстолобик, а при недостатке основной пищи - сиговые, большеротый буффало, веслонос.
В определенной мере ограничивать интенсивность цветения воды могут и макрофиты. Помимо выделения в воду вредных для фитопланктона веществ, они затеняют поверхность близлежащих участков, препятствуя фотосинтезу.

При расчете кормовой базы водоема и продукции фитопланктона приходится определять видовой состав, численность клеток и биомассу водорослей по содержанию в определенном объеме воды (0,5 или 1 л).
Методика обработки пробы включает в себя несколько этапов (фиксация, концентрирование, приведение к заданному объему). Существует много различных фиксаторов, однако чаще всего употребляется формалин (2-4 мл 40 %-ного раствора формалина на 100 мл воды). Клетки водорослей отстаивают в течение двух недель (если объем пробы меньше 1 л, соответственно укорачивается и период осаждения). Затем верхний слой отстоявшейся воды осторожно удаляют, оставляя для дальнейшей работы 30-80 мл.

Клетки фитопланктона подсчитывают небольшими по объему порциями (0,05 или 0,1 мл), затем по полученным результатам определяют их содержание в 1 л. Если численность клеток того или иного вида водорослей превышает 40 % от их общего количества, то данный вид считается доминирующим.
Определение биомассы фитопланктона - трудоемкий и длительный процесс. На практике для облегчения расчета условно принято считать, что масса 1 млн. клеток пресноводного фитопланктона приблизительно равна 1 мг. Есть и другие экспресс-методы. Учитывая большую роль фитопланктона в экосистеме водоемов, в формировании их рыбопродуктивности, необходимо, чтобы этими методами владели все рыбоводы - от ученых до практиков.
С. Юдин

" российская академия наук

УДК 574.583(28):о81 +574.55:58.035

ПЫРИНЛ Инна Лопшовна

КАК ФАКТОР ПРОДУКТИВНОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА ВО ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМАХ

03.00.16 - экология

Д и с с е р i а ц и н ||,ч соискание ученой с iепени дом opa биологических наук в форме научного доклада

Санкт-Петербург 1995

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. II. Д. Папашша РАН.

Официальные оппоненты:

дохтор биологических наук Лаврентьева Г. М. доктор биологических наук Бульон В. В. доктор биологических наук Распопов И. М.

Ведущее учреждение: Институт экологии волжского бассейна РАН " .....

Защита состоится «х. /» апреля 1995 г. в «час. на заседании специализированного совета Д 200.10.01 при Институте озероведения РАН (198199. г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9).

С диссертацией в форме научного доклада можно ознакомиться с библиотеке Института озероведения РАН.

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук

М. А. Белова

Введение

Актуальность исследований

В связи с ухудшением состояния водных экосистем все большее значение приобретают исследования процессов, влияющих на формирование качества природных вод, и прежде всего фотосинтеза планктона, за счет которого водоем пополняется первичным органическим веществом и кислородом. Наиболее значимым фактором для этого процесса, протекающего в водной среде, является свет. Обусловлено это ограниченным доступом к планктону солнечных лучей, основная часть которых поглощается к рассеивается водой и содержащимися в neii веществами н не доходит до фотосннтезирующих клеток. Кроме того, в воде меняется спектральный состав проникающего излучения -наиболее сильно задерживаются красные и синие лучи, в первую очередь используемые в фотосинтезе, а полнее пропускаются зеленые. В результате планктонные фитоценозы, обладая преимуществом перед наземными а отношении необходимых для фотосинтеза соединений карбонатов и воды, элементов минерального питания и достаточно стабильной температуры окружающей среды, находятся в невыгодном попоттш со стороны источника энергии. И если на поверхности Земли, получающем сравнительно мало ослабленные воздушной средой солнечные лучи, растения не испытывают недостатка в световой энергии, и их фотосинтез лимитируется другими факторами, то под водой этот процесс в наибольшей степени ограничивается светом.

В теории фотосинтетической продуктивности растительного покрова, развиваемой исследователями наземных фитоценозов, придается большое значение энергии солнечной радиации как фактору формирования урожая (Ничипорович. 1956, 1908). Гидробиологи же при оценке первичной продукции водных экосистем к этому фактору обращаются сравнительно редко, особенно в работах на пресных водоемах, которые, однако, наиболее нуждаются в такого рода исследованиях из-за большого разнообразия в гидрооптическом отношении. Поэтом} специальные исследования светового фактора подводного фотосинтеза, начатые на озерах еще в 30-х годах (Schomer, J934; Schomer, Juday, ¡935: Manning, Juday, 1941,) и подхваченные в 50-80-x (Talling, ¡957, 1971, 1982; Tilzer, Schwarz, 1976; Tilzer, ¡984; Ganf, 1975; Jewson, 1976, 1977; Kirk, 1977, 1979 - цит. по; Kirk, 1983; Roemer, Hoagland, 1979 цит. no: Kirk, 1983; Megard et a!. 1979, - цит. no: Kirk, 1983) все же не получили должного распространения. Тем более, если сравнить с изучением биогенного фактора продуктивности фитопланктона, в сторону которого уклонились лимнологические исследования последнего периода в связи с проблемой эвтрофирования водоемов.

С исследованиями света как фактора подводного фотосинтеза неразрывно связано изучение пигментов фитопланктона, улавливающих световую энергию. Основной из них - хлорофилл "а", будучи специфическим веществом всех фотосннтезирующих растений и обла-

дая уникальными спектральными свойствами, позволяет подойти к количественной оценке биомассы водорослей без их отделения от остального планктона. Как непосредственный участник процесса фотосинтеза, он может служить одновременно и показателем ассимиляционной активности фитопланктона. Другие пигменты, многие\из которых присущи лишь водорослям, важны для понимания экологии подводного фотосинтеза в условиях меняющегося по глубине освещения.

Идея об использовании хлорофилла при определении биомассы фотосинтезирующего планктона (Винберг,1954, 1960) оказалась настолько плодотворной, что послужила основой для развития обширных исследовании по изучению этого пигмента в водоемах различного типа с разработкой специальных методов анализа, в том числе непосредственно в воде в непрерывном режиме и дистанционно. Определение хлорофилла вошло в большинство гидробиологических работ, где он рассматривается как показатель продуктивности и качества природных вод, и стало неотъемлемой частью экологического "мониторинга водоемов. Всплеск интереса к этому пигменту в современной гидробиологии оказался не меньшим, чем около 100 лет назад, когда была выяснена его роль в фотосинтезе растений. Однако исследования специфического свойства хлорофилла, обеспечивающего усвоение солнечной энергии планктоном, как и роли других пигментов в фотосинтезе при подводном освещении, в особенности в пресных водоемах, остаются немногочисленными (Tilzer, 1983; Ganf, et al., . 1991)-.

Между тем, параметры, характеризующие взаимосвязь фотосинтеза планктонных водорослей с энергией солнечной радиации и хлорофиллом, лежат в основе широко распространенных расчетных методов определения и математического моделирования первичной продукции фитопланктона. Важно знать значение этих параметров, наиболее адекватные конкретной природной обстановке. Океанологами ведутся весьма обстоятельные работы в этом направлении (Platt et al., 1980, 1990; и другие), в том числе на основании природных экспериментов (Кобленц-Мишке, 1980; Кобленц-Мишке и др., 1985;1987). На пресноводных же водоемах такие исследования развиваются слабее и необходимые для моделирования подводного фотосинтеза параметры находятся, главным образом, теоретически или по литературным источникам (StraSkraba, Gnauck,1985).

Цель и задачи исследований

Основная цепь состояла в выявлении взаимосвязи подводных световых условий и содержания пигментов фитопланктона в процессе фотосинтеза и формирования первичной продукции в пресноводных экосистемах.

С этой целью были поставлены следующие конкретные задачи: (1) изучить закономерности поступления и проникновения энергии солнечной радиации общего спектра и фотосинтетически активной области в оптически различных пресных водоемах с учетом влияния раство-

ряшых окрашенных веществ, общей взвеси и клеток фитопланктона; (2) определить содержание хлорофилла как показателя фотосннтези-рующей биомассы, его соотношение с другими пигментами фитопланктона, изучить закономерности их пространственных, сезонных и межгодовых изменений, оценить различия, связанные с трофическим состоянием исследованных водоемов; (3) определить уровень первичной продукции фитопланктона и эффективность утилизации им солнечной энергии в сопоставлении с условиями светового режима и количеством хлорофилла; (4) оценить роль поступающей на Землю солнечной энергии в межгодовых колебаниях продуктивности фитопланктона и эвтрофированин водоема; (5) изучить световые зависн-мости фотосинтеза разнообразного по набору пигментов фитопланктона в природной обстановке и возможности их использования для моделирования первичной продукции.

Защищаемые положения

I. Количеством доступной для фитопланктона световой энергии и улавливающего ее хлорофилла определяется уровень первичной продукции водоемов. 2. При сравнительно несложной архитектонике планктонных фитоиепозов закономерности проникновения н усвЬення солнечного света в процессе фотосинтеза и водоеме достаточно легко описываются математически. 3. Это открывает перспективы развития расчетных методов оценки первичной продукции фитопланктона на основании инструментально измеряемых характеристик.

Научная шжшга

1. С помощью оригинальной аппаратуры выполнены первые измерения энергии подводной фотосинтетически активной радиации на большой акватории пресноводных водоемов (волжские водохранилища, озера Плещеезо, Онежское). Изучены закономерности ее проникновения в оптически различных типах вод, я широтном и сезонном аспектах, включая подледный период, с оценкой доли п общем солнечно" спектре. Выявлено характерное для спектрально сложною потока солнечных лучей в природных водах отклонение хода радиации по глубине от описываемого классическим законом Бугера и найден параметр для компенсирования этого отклонения математическим способом. Определен вклад фитопланктона относительно другой взвеси в зелабление проникающей радиации.

2. Впервые определено содержание пигментов фитопланктона в водохранилищах и озерах волжского бассейна, Ладожском и Онежском мерах, тундровых Харбейских озерах, р. Енисей с оценкой доли х.чо-зофилна "а" в сумме с его дериватами и с другими хлорофиллами, а гакже соотношения общего количества зеленых и желтых пигментов". Изучены закономерности их пространственного распределения, сезон-юй и многолетней изменчивости. Получены первые данные об удель-

4. В ходе исследований в Рыбинском водохранилище получен.один из наиболее продолжительных, в мире рядов (27 лет) долговременных наблюдений над содержанием хлорофилла. Показана связь его межгодовых колебании с синоптическими особенностями разных лет. Выявлена тенденция повышения уровня концентраций пигментов, свидетельствующая об эвтрофировании водоема, и роль в этом процессе энергии поступающей на Землю солнечной радиации.

5. Ряд водоемов (отдельные участки В.олги до зарегулирования, Иваньковское водохранилище, Северо-Двинские и Харбейские озера, оз. Плещеево, Ладожское озеро) впервые изучены в отношении первичной продукции фитопланктона.

6. В исследованных водоемах впервые оценена эффективность утилизации энергии солнечной радиации фитопланктоном и ее связь с условиями светового режима и содержанием хлорофилла.

7. На основании оригинальных экспериментов в природной обстановке получены новые данные о световой зависимости фотосйнтеза экологически и таксономически разнообразного фитопланктона. Дано аналитическое представление этой зависимости.

8. Выполнено несколько новых методических разработок, нашедших применение при изучении показателей первичной продукции фитопланктона: (1) сконструирована аппаратура для измерения подводной фотосинтетически активной радиации и предложен простой способ градуировки ее в единицах энергетической освещенности на основании актинометрических методов; (2) введен в практику гидробиологических исследований страны спектрофотометрический анализ пигментов фитопланктона в общем экстракте; (3) разработан расчетный метод определения первичной продукции фитопланктона по интенсивности поступающей в. водоем солнечной радиации и световым зависимостям подводного фотосинтеза; (4) усовершенствована процедура вычисления средних для водоема и сезонного периода характеристик фитопланктона; (5) разработаны оригинальные алгоритмы расчета погрешностей измерения и осреднения показателей продуктивности фитопланктона с использованием распространенного в точных дисциплинах метода оценки косвенных погрешностей,

Практическая ценность

Поскольку с фотосинтезирующей деятельностью фитопланктона связано обогащение водоемов органическим веществом и кислородом, исследования, проводимые в рамках данной работы, были составной частью целого ряда проектов, направленных на оценку качества природных вод в их естественном сост оянии и при разного рода антропогенном воздействии. Это - (1) работы, предложенные правительственным комитетом по науке и технике (ГКНТ) по выявлению роли мелководий в формировании качества воды Рыбинского и Иваньковского

водохранилищ (1971 - 1973 гг., отчет в 1973 г.),по оценке экологического состояния питьевого Иваньковского водохранилища, в том числе после ввода в строй Конаковской ГРЭС (1970 - 1974 гг., отчет в 1975 г.), и водоемов Волго-Балтийской системы, включая Рыбинское водохранилище, в связи с проблемой перераспределения речного стока (1976 - 1985 гг., отчет в 1980 и 1985 гг.,); (2) аэрокосмические экспери--менты в Рыбинском водохранилище с целью разработки дистанционных методов слежения за продуктивностью водоема на основании пигментов фитопланктона (1986 - 1990 гг., отчет в 1990 г.); (3) работы, проводившиеся по заданию региональных административных органов и практических организации, такие как экологическим мониторинг оз. Плещееве (1986 - 1992 гг., отчеты в 1986, 1990 и 1992 гг.); оценка последствий работ по изъятию из грунта песчано-гравийной смеси для биоты водоема - Куйбышевского водохранилища (1990 - 1991 п., отчет в 1991 г.); (4) работы но договору о творческом сотрудничестве с Красноярским государственным университеточ па изучению яо-"м^гтсстсй ф.туоримегричадсрго определили» хлорофилла в малонрозрачных волях, направленные на распространение этого метода в практике экологического мониторинга водоемов (1986 -1987 гг., отчет в 1987 г.); (5) работы в рамках экологической программы "Человек и бноёфера" (проект N 5) по выявлению факторов, влияющих на уровень первичной продукции в водохранилищах (1981 - 1990 гг. при ежегодных отчетах, а также сводных в 1986, 1988 и 1991 гг.).

Апробация работы

Результаты и основные положения работы довожены на иопюм "пучном совещании по шученчю неовнчион продукции водоемов (Минск. 1960 гЛ: на всесоюзном совещании по вопросу О роли еннезе-.чсных водорослей но инугрешшх водоемах СССР (Корок, \ЧЬ2 г.*: на 1. П, Ш. VI всесоюзных лимнологических совещаниях но кругенорогу иещепиа ч энергии и озерных водоемах (Лисгвеничное-на-Банкале, |"64, 196"-). 1973, 1985 гг.); на I (Москва, !%5 г.], И (Кшшшев, 197И.). V !ол! из и. 1986 г.) а.езлнх ВГБО: на 1 (Тольятти. 1968 г.) и II (Корок. ¡974 ¡.; конференциях по и ¡учению водоемов бассейна Волги; на сопе щаннн но комплексному использованию водохранилищ (Киев, ¡97! г.); на нервом симпозиуме ко нташшо подогретых под теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов (Еорок, 197! г.) : гта ТУ (Киев, 1972 г.) и XI! (Лнственичное-иа-Банкале, 1984 г.) Всесоюзны" совещаниях по актинометрии; на II Всесоюзном симпозиуме по проблеме эптрофнровашш водоемов (Звеш!город, 1977 г.); на II Всесоюзной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1982 г.); на совещании но проблемам биологической продуктивности, рационального использования и охраны водоемов Вологодской области (Вологда, 1978 г.); на Всесоюзном научном совещании "Природные ресурсы больших озер СССР" (Ленинград, 1982 г.); на региональном совещании по проблемам охраны и рационального использования внут-

ренннх вод Центра и Севера Русской равнины (Ярославль, 1984 г.); на I и И Международном совещаниях по проблемам аэрокосмического зондирования внутренних водоемов (Ленинград, 1987,1988 гг.); на Всесоюзной школе-семинаре "Количественные методы в гидробиологии" (Борок, 1988 г.); на I Верещагинской Байкальской международной конференции (Лиственичное-на-Байкале, 1989 г.); на методических совещаниях по вопросам изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов (Борок, 1989 г.) и оценке продуктивности фитопланктона (Иркутск, 1992 г.); на заседании Пресноводной Биологической Ассоциации Великобритании (Уиндермир, 1990 г.); на Всероссийской научной конференции, посвященной 300-летнему юбилею отечественного флота (Переславль-Залесскнй, 1992 г.); на конференции по экологическим проблемам изучения крупных рек (Тольятти. 1993 г.); на совещании по многолетним гидробиологическим наблюдениям на внутренних водах (Санкт-Петербург, 1994 г.); а также на семинарах и научных совещаниях по месту работы в Институте биологии внутренних вод РАН.

Публикации

Результаты исследований изложены в 15 разделах 10 коллективных монографий и в 65 журнальных и других статьях. До защиты кандидатской диссертации по данной теме опубликовано 10 статей.

I. Материалы н объекты исследований

Работа основана на результатах исследований условий светового режима, содержания пигментов и интенсивности фотосинтеза фитопланктона в волжских водохранилищах и примыкающих водоемах, в тундровых Харбейских озерах, проводившихся в течение целого вегетационного сезона (Иваньковское водохранилище - 1958, 1970 - 1971, 1973 - 1974 гг.; Рыбинское водохранилище - 1958, 1969-1973 гг.; Куйбышевское водохранилище - 1958 г.; оз. Белое 1976-1977 гг.; оз. Плещеево - 1983-1985 гг.; Харбейские озера 1969 г.) или в маршрутных съемках в отдельные сезонные периоды (р. Волга - 1957, 1960 гг.; водоемы Волго-Балтийского и Северо-Двинского водных путей, включая Ладожское и Онежское озера -1973 г,; Шекснинское и верхне-волжские водохранилища - 1979 г.). Наблюдения над пигментами фитопланктона в Иваньковском во охранилнще продолжены в 1977-1978 г., в оз. Плещеево - до 1991 г., в Рыбинском водохранилище перешли в непрерывные многолетние исследования, ведущиеся по настоящее время. Подробные исследования пигментов фитопланктона выполнены на гис-ватории Онежского озера (1967-1968 гг.) и р. Енисей (1984-1985 гг.). В Рыбинском водохранилище в рамках аэрокосмического эксперимента по разработке методики дистанционного оптического зондирования водоемов изучены мелкомасштабные изменения содержания пигментов

на акватории и во времени (1986-1988 гг.). В Рыбинском (1971-1972 гг.) и Иваньковском (1973-1974 гг.) водохранилищах выполнен цикл работ в мелководной зоне для оценки ее роли в обогащении первичным органическим веществом всего водоема. В Рыбинском водохранилище и оз. Плещеево проведены зимние наблюдения над развитием фитопланктона в условиях светового режима подледного периода. В маршрутных экспедициях по волжским и Шекснинскому водохранилищам (i960, 1979 гг.), в Рыбинском водохранилище (1970-1971, 1987 гг.), в озерах Онежском (1968 г.) и Плещеево (1983-1984 гг.) выполнены специальные работы по изучению проникающей в воду солнечной радиации и световых зависимостей подводного фотосинтеза. В Иваньковском водохранилище изучалась фотосннтеэирующая деятельность. планктона в условиях повышенной температуры (1970-1971 гг.), создающихся под воздействием сбросных вод тепловой электростанции, в Куйбышевском водохранилище - влияние на фитопланктон минеральной взвеси, попадающей в водоем при дноуглубительных и других работах. связанных с изъятием грунта (1990-1991 гг.).

Некоторые материалы получены совместно с сотрудниками Института биологии внутренних вод (J1.B. Мороховец, О.И. Феоктистовой, Н.П. Мокеевой, А.Л. Ильинским, В.А. Елизаровой, Е.И. Наумовой, В.Г. Девяткиным, Л.Е. Сигаревой, Е.Л. Башкатовон, Н.М. Мннеевой, Л.Г. Корневой, В.Л. Скляренко, А.Н. Дзюбан, Э.Г. Добрыниным, М.М. Сметаниным) и других научных учреждений (В.А. Рутковской, И.И. Николаевым, М.В. Гецен, Т.И. Летанской, И.С. Трифоновой, Т.Н. Покатиловой, А.Д. Прнймаченко), в соавторстве с которыми соответствующие публикации написаны или же их самостоятельные статьи, содержащие необходимые данные, использованы в настоящей работе. В сборе и обработке материалов в течение многих лет неизменно участвовала Т.П. Зайкнна - старший лаборант лаборатории альгологии Института биологии внутренних вод. Всем им, а также сотрудникам вычислительного центра и экспериментальных мастерских, техническому персоналу Института биологии внутренних вод, студентам Моек, вского, Санкт-Петербургского, Нижегородского, Ярославского, Пермского и Казахского университетов, проходившим практику в Институте, автор выражает глубокую признательность и благодарность за помощь в проведении исследований.

II. Методы исследований

Изучение характеристик светового режима

Изучение условий светового режима как фактора первичной продукции фитопланктона сопряжено со значительными методическими трудностями, обусловленными тем, что проходящая сквочь ¡юд> лучистая энергия Солнца изменяется не только количественно, но и в качественном отношении. Меняются спектральный состав и угловые

характеристики проникающего излучения, непрерывно изменяется интенсивность поступающей в воду радиации в зависимости от высоты Солнца над горизонтом и условий облачности. В идеале необходим прибор, которым можно было бы регистрировать как меняющуюся по глубине, так и просуммированную во времени фотосинтетически активную радиацию - ФАР (к = 380-710 нм), выраженную в единицах энергетической освещенности, Поскольку таких приборов езде не существовало (Report..., 1965), на базе фотоинтегратора, разработанного для измерения энергии ФАР в наземных фитоценозах (Белл и др, 1959), была создана модификация - подводный фотоинтегратор, рассчитанный на регистрацию проникающей в водоем энергии радиации нескольких спектральных участков, интегрированной за время экспозиций (Пырина, 1965, 1974). Прибор состоит из комплекта датчиков, улавливающих излучение с полусферы - облученность (при соблюдении закона косинуса), один из которых чувствителен в перекрывающем ФАР диапазоне длин волн (380-800 нм), другие - в более узких участках этой области спектра (480-800, 600-800, 680-800 нм). Спектральная чувствительность датчиков достигается комбинацией вакуумного фотоэлемента ЦВ-3 со светофильтрами СЗС-14 + БС-8 -доя всего диапазона длин волн 380-800 нм и СЗС-14 + ЖС-17, СЗС-14 + КС-10, СЗС-14 + КС-19 - для остальных постепенно суживающихся его частей, соответственно. Регистрирующее устройство автоматически суммирует энергию радиации во времени.

Градуировка прибора в единицах энергетической освещенности, разработанная на основании актпнометрических методов (Березкин, 1932), проводится по прямой солнечной радиации, измеряемой актинометром с соответствующими светофильтрами. Прямые лучи выделяются из потока суммарного излучения, поступающего на датчик, с помощью насаживаемой на него трубки, которая по конструкции подобна трубке актинометра (Пырина, 1965,1993).

Многолетний опыт использования подводного фотолнтегратора, в том числе в сопоставлении со стандартными актинометрнческими приборами, показал надежность ¿го работы в полевых условиях при достаточно высокой точности результатов измерения как интегрального потока ФАР, так и суженных участков этой области спектра. До сих пор работают первые образцы, сделанные около 30 лет назад. Тем более, что серийные приборы для подводных измерений ФАР типа Li-Cor и QSP (США), QSM (Швеция), существующие в настоящее время (Jewson et al., 1984), как и единичные модели в нашей стране (Семенченко и др., 1971; Чехии, 1987), все еще малодоступны.

Измерениями приходящей в водоем энергии интегральной по спектру ФАР сопровождались практически все опыты по определению первичной продукции фитопланктона, для чего на верхней части надстройки судна или открытом для Солнца возвышении на берегу устанавливали датчик фотоинтегратора, регистрирующий поступление радиации за время экспозиции.

При изучении условий светового режима в водоеме измерения проводили в нескольких участках спектра ФАР, используя весь комплект датчиков подводного фотоинтегратора, отличающихся спектральной чувствительностью. В водоем датчики о пускали подвешенными на поплавке, вместе с которым отводили от судна на 10-15 м., реже на лебедке, снабженной удлиненным выносом в направлении к Солнцу. Некоторые такие измерения сопровождались наблюдениями над проникновением солнечной радиации общего спектра, которые проводились и 1960 г. В.А.Рутковской (1962, 1965) и в 1979 г. Т.Н. Покатиловой (1984, ¡993). Онн использовали пиранометр Ю.Д. Яшпиевского (1957), приспособленный для подводных измерений, который погружали в водоем лебедкой с выносом. Все измерения проникающей радиации проводили на 10-12 горизонтах до глубины, пока пороговая чувствительность приборов позволяла получать достоверные показания.

В тех случаях, когда измерениями солнечной радиации сонро-гдагдаяпсь опыта по шученшо световой зависимости пююычтгч» фитопланктона, на приборе укрешшлнеь склянки с испытуемыми пробами, и такая установка экспонировалась в водоеме в течение всей экспозиции. Комплектовались эти установки по числу горизонтов для определения фотосинтеза, намечаемых в зависимости от прозрачности воды. Таким путем удавалось достаточно полно регистрировать поступающую на проб» энергию радиации и получать данные, наиболее адекватные световым зависимостям фотосинтеза природного планктона.

При необходимости иметь данные о подводных световых условиях

для бплмпого числа станций прибегали к расчетному методу определения проникающей радиации на основании ее поступления п подоем t; прозрачности волы подпеку Сехки, используя предложенную Ф.Э, Api ц Д.И. Толстяковым (1969) формулу или, позднее, es уточненный пари чит (Пырина, 1989).

йзанмопере.чод от энергии приходящей радиации общего спектра:: (л. = 380-710 им) пли регистрируемой фотоинтегратором (Л = 3íW-300 и,i) и обратно осуществляли с помощью эмпирических коэффициентов (Пырнна, 1985), подбираемых п завненмоеш or сосюяния об личности, а при ясной погоде - также и высоты Солнна.

Данные по ингменгам фитопланктона - суммарному содержании, хлирофнллов, относящиеся к 1958 г. (Пырпна, I960), получены фотометрическим методом (Винберг, Сивко, 1953) с калибровкой по экстракту из культур диатомовых и синезеленых водорослей, где исходная концентрация хлорофиллов измерялась спектрсфотометрически на основании удельного коэффициента экстинкции 95 л/г см (Koski Smith, 1948), С 1960 г. использовался спектрофотометрический метод позволяющий определять в общем экстракте отдельные формы хлорофилла н каротнноиды (Richards, Thompson, 1952). Этот метод, прнме-

ценный тогда для анализов пигментов фитопланктона впервые в стране (Пырнна, 1963) и одновременно с передовыми зарубежными исследованиями такого направления (Humphrey, 1963; Tailing, Driver, 1963), получил затем широкое распространение при изучении пигментов фитопланктона и, после некоторых уточнений (Parsons, Strickland, 1963; SCOR-UNESfCO, 1966; Jeffrey, Humphrey, 1975), был рекомендован в качестве стандартного (Lorenzen, Jeffrey, 1980; Marker et el., 1982; ГОСТ, 1990).

Концентрации хлорофилла рассчитывали в 1960 г. по формулам Ричардса и Томпсона (1952), в 1967-1976 гг. - SCOR-ЮНЕСКО (1966), в остальные годы - Джефри и Хамфри (1975). Концентрации каротинои-дов вычисляли в первый год по формулам Ричардса и Томпсона (1952), затем - Парсонса и Стриклэнда (1963) дня диатомового планктона, преобладавшего в исследованных водоемах. Концентрации феопиг-ментов и, за их вычетом, чистого хлорофилла "а рассчитывали по формулам Лоренцена (Lorenzen, 1967).

Как известно, в формулах Ричардса и Томпсона (1952) использованы заниженные удельные коэффициенты экстинкцни хлорофилла-"а" н "Ь", и условные его значения для хлорофилла "с" и каротиноидов, в связи с чем их концентрации отличаются от полученных позднее. Для хлорофилла "а" они завышены на 25% по сравнению с вычисленными по другим формулам, основанным на более высоких коэффициентах экстинкцни этого пигмента (88-92 л/г. см). Данные по концентрациям хлорофилла "Ь" и "с" по мере уточнения коэффициентов экстннкции и формул для их вычисления менялись больше - на 150-200%. Еще больше (до 2.5 раз) различаются результаты расчета по разным формулам для каротиноидов, из-за многообразия состава которых в природном планктоне практически невозможно подобрать подходящие значения коэффициентов экстинкцни для вычисления концентраций этих пигментов в общем экстракте. Поэтому позднее о доле каротиноидов относительно хлорофияпов судили по соотношению экстинкций в области их наибольшего вклада в поглощение света экстрактом - Ева / (Пырина, Сигарева, 1976), предложенному для этих целей еще в конце 50-х годов (Burkholder et al., 1959). Учитывая отмеченные отклонения в результатах расчета разных лет, сопоставление данных об уровне содержания пигментов фитопланктона проводили по хлорофиллу "а", как наиболее точно определяемому. При этом на ранние данные, полученные по формулам Ричардса и Томпсона, вводилась поправка 0.75 (Пырина, Елизарова, 1975).

В процессе работы..ад методикой определения пигментов фитопланктона был испытан безэкстрактный метод измерения хлорофилла непосредственно в клетках водорослей, собранных на мембранные фильтры, после их просветления иммерсионным маслом (Yentsch, 1957). Метод привлекал внимание своей простотой и показывал удовлетворительные результаты при анализе озерного планктона (Винберг, и др., 1961Однако он оказался неприемлемым для опреде-

лення хлорофилла в водохранилищах, отличавшихся повышенным со держанием детрита и минеральной взвеси (Пырина, Мокеева, 1966).

3. Определение первичной продукции фитопланктона

В стационарных исследованиях в небольших озерных водоемах (оз. Плешеево, Харбейские озера) проводили классические эксперименты "in situ" (Винберг, 1934) с отбором проб для измерения фотосинтеза на глубинах их экспонирования - 5-7 горизонтах эвфотной зоны водоема. На водохранилищах волжского каскада и примыкающих водоемах, где работы велись с экспедиционного судна, использовали расчетный метод определения первичной продукции с экспонированием проб для измерения исходных величин фотосинтеза в палубном инкубаторе, имитирующем условия поверхностного слоя воды. При этом на первом этапе исследований эксперименты проводили по модифицированной схеме Ю.И.Сорокина (1958), в которой предусмотрено измерение интенсивности фотосинтеза » пробах нескольких глубин звфотноП зоны водоема с эмпирической попранкон к полученным величинам на затухание проникающей солнечной радиации (Пырина, 1959(a), 1966). В дальнейшем ограничивались определением в инкубаторе макснмаль-ной по вертикальному профилю величины фотосинтеза (Амшс) о усредненной или тотальной для эвфотной зоны пробе, а его убывание по глубине оценивали на основании проникновения радиации (Пырина, 1979). Энергию радиации на исследуемых глубинах находили в таких экспериментах обычно тоже расчетными методами (Арэ, Толстяков, 1969; Пырина, 1989, 1993). При невозможности определить интенсивность фотосинтеза использовали хлорофпльный метод с оценкой Алмс по ассимиляционному числу, которое подбиралось из установленных ранее величин соответственно конкретным условиям водоема.

Эксперименты по изучению световых зависимостей фотосинтез фшоплаиктонз проводились в природной обстановке при экспонировании на нескольких глубинах эпфотной зоны водоема однородны"; проб поды, отобранных с поверхности или, в случае выраженной стратификации, тотально в пределах эпилнмннона. Как правило, на тех же глубинах п течение всей экспозиции работали датчики фогоинтегра гора, часто к ним прикреплялись ¡1 склянки с испытуемыми пробами (Пырина, 1967, 1974). В некоторых опытах вместе с регистрируемой фогонигегратором ФАР на тех же глубинах с помощью подводною пиранометра проводили срочные измерения энергии радиации общего спектра и рассчитывали ее суммы за время экспозиция. В результате получена серия световых кривых фотосинтеза, построенных относительно общей солнечной радиации (Пырина, Рутковская. 1976). В случае невозможности длительного нахождения приборов рядом с чкс: локируемыми пробами делали разовые измерения подводной облученности, обычно в приполудеипое время, на основании ко горы? и приходящей на поверхность водоема энергии ФАР. непрерывно рс

гистрирующейся на берегу или на борту судна, определяли ее поступление на исследуемые глубины за время экспозиции.

Интенсивность фотосинтеза оценивали по кислороду при суточной экспозиции, которая в стационарных опытах "in situ" начиналась с вечера, в остальных - по мере отбора проб на станциях, с соблюдением основных рекомендаций, имеющихся в литературе по данному методу (Алекинидр., 1973; Vollen weider et al.(1974; Пырина, 1975,1993).

4. Математическая обработка результатов исследований

Поскольку на основании результатов исследований сопоставлялись уровни продуктивности фитопланктона в различных водоемах и в разные годы, когда важно иметь подтверждение достоверности намечающихся различий, специальное внимание уделялось оценке средних величин из полученных данных и ошибок их репрезентативности (Пырина, Сметанин, 1982,1993; Пырина, Сметании, Сметанина, 1993).

Определение средних для водоема величин осложнено тем, что они относятся к неодинаковому по происхождению материалу - к повторным измерениям в одной пробе, к пробам с различных глубин отдельных станций, к различным станциям и участкам водоема, к различным срокам вегетационного периода. Поэтбму осреднение проводили несколькими этапами, на некоторых из них, когда усреднялись данные для водных масс разного объема или за различные интфвалы времени, средние величины рассчитывали как средне-взвешенные.

Процедура осреднения данных по акватории водоема включала вычисление средней арифметической величины по результатам повторных измерений в одной пробе, затем - по данным проб для одних и тех же глубин разных станций (или слоев водЦ, эатем-взвешенной средней арифметической по данным отдельных слоев для каждого участка и, наконец, водоема в целом. Две последние величины вычисляли с учетом объемов слоев и участков водоема, соответственно, оценивающихся по его уровню в момент наблюдений. При отсутствии батиметрических данных, необходимых для такого рода оценок, допускали приравнивание котловины водоема к телу с вертикальными стенками и вместо объемов его участков вводили в расчеты их площадь, а вместо объемов слоев воды - толщину.

Получение средних данных за вегетационный период сводилось к вычислению средних арифметических величин для интервалов времени между отдельными сроками наблюдений, затем - взвешенной средней арифметической за весь период с учетом числа дней каждого интервала. Вегетационный период в исследованных водоемах приравнивался к безледному, в начале и конце которого количественные характеристики фитопланктона принимались равным нулю. Даты исчезновения и появления льда в водоеме определяли по данным Гидрометеослужбы.

В связи с тем что большинство изучавшихся показателей не измеряются непосредственно, а вычисляются на основании других измерений с помощью соответствующих формул, так же как и не находятся

путем прямых расчетов средние величины из полученных результатов, затруднено простое определение их ошибок репрезентативности классическими методами. Поэтому использовали метод оценки косвенных погрешностей (Зайдель, 1974), при котором изучаемая характеристика рассматривается как функции нескольких переменных, точность кото; рых определена предварительно, а ее общая ошибка находится "квадратнческим сложением" ошибок измерения отдельных составляющих с помощью дифференциального исчисления и теории вероят-"ости. На основании этого метода были составлены оригинальные алгоритмы и программы для ЭВМ, позволяющие оперативно оценивать ошибки измерения и осреднения полученных результатов.

III. Характеристика светового режима исследованных

аодосг.ша

В связи с большой протяженностью с севера на юг территории, где исследовались водоемы, различна интенсивность приходящей на их поверхность энергии суммарной солнечной радиации. По средним многолетним данным, ее величины составляют от 3500 МДж/м" год в районе Костромы до 5000 - у Астрахани прн 600 и 750 МДж/м1 мес, соответственно, в разгар лета в июне (Справочник по климату СССР, 1966). Вместе с тем в отдельные дни летнего периода (июль-август) интенсивность солнечной энергии над северными водоемами столь же ■h"cciKd {¿(,-i" МДчс/м2 гут для интегральной по;-:1екг;>у радиации по ланным Гидрометеослужбы Архангельск;!, до "4 МДч-"./м2 ""уг пп (V-X) a да Средней п! hi"."пен Волге - до 8 (IV-XM. Различна также етепемг ограженич па-ьложен на пс.ьерхнг.сть ¡""ди радиации, которое Оошаме г> иыгокоши-ротон зоне tThomasson, 1956). Однако п вопохранилншах р. Вочт mt веем ее протяжении альбедо водной поверхности характеризуется величинами: 4-7% я при1К>лу.я«иные часы. 5-7% в спелнем за деш, мин повышенных значениях и водоемах с оодьтшл содержанием п»е<и, » осоосннссгн "¡тегущих"" синсзеясмымн ыдорос mtn (Рутковская, 1962; Кирилова, 1970).

Доля ФАР в потоке радиации общего спектра над водоемами бассейна Верхней Волги в ясные дни, как и принято в гидробиологических работах (VbiJenweuier et а!., 1974), составляет 46%, но по мере угс-днчення облачности возрастает до 57% (Пырпна, ¡935).

Наблюдения над распределением общей солнечной радиации но глубине в водохранилищах волжского бассейна, показали, что прн Hi личной для них прозрачности (до 2 м по диску Секки) 1% от ношед

шего в воду излучения отмечается не глубже 2 м. Только в Волгоградском водохранилище с прозрачностью воды до 2.4 м такие величины радиации зарегистрированы на глубинах 3-4 м (Рутковская, 1965). В более прозрачных озерных водах около 1% от вошедшей в воду радиации наблюдается еще глубже: на 5-6 м в Ладожском озере (Мокиевский, 1968); 6-7 м в Онежском (Мокиевский, 1969; Пырина, 1975(а)); 6-8 м в оз. Плещеево (Пырина, 1989(а)). Отмечено также увеличение глубины проникновения радиации по мере возрастания высоты Солнца над горизонтом в дневные часы, а также по направлению к югу (Рутковская, 1965).

При попадании в воду в первую очередь затухают крайние длинноволновые и коротковолновые лучи, и глубже I метра проникает, в основном, лишь близкое к ФАР излучение (Рутковская, 1965; Пырина, 1965; Покатилова, 1993). Основную роль в ослаблении солнечной радиации в водохранилищах играет детрит и минеральная взвесь. На этом фоне поглощение света фитопланктоном - так называемый "эффект самозатенения" (Talling, 1960) - ощущается слабо. Его можно наблюдать лишь в летнее время при "цветении" воды синезелеными, совпадающем с периодом повышенной устойчивости водной массы, когда доля водорослей в общем количестве взвешенных частиц становится преобладающей (Пырина, Рутковская, Ильинский, 1972). И только в прозрачных озерных водах типа оз. Плещеево, оптическое влияние фитопланктона прослеживается достаточно отчетливо даже в период гомотермии (Пырина, Сигарева, Балонов, 1989).

В мутных водах водохранилищ наблюдаются повышенные величины диффузного излучения, возвращающегося из глубины. По измерениям ФАР в Рыбинском водохранилище при прозрачности по диску Секкн 0.7-1.5 м око составило 2-10% от вошедшего о воду излучения, в то время как в Онежском озере - прозрачность около 4 м -менее 1% (Пырина, 1975(а)).

Спектральные измерения проникающей ФАР в Рыбинском водохранилище и Онежском озере (рис. 1) показали, что в поверхностном слое воды достаточно велика доля красно-оранжевых лучей с длинами волн более 600 нм, а также синих (X - 380-480нм). Однако те и другие быстро затухают и наиболее глубоко проникают зеленые лучи (X = 480600 нм). В водах с цветностью более 70 град по платинозо-кобальтовой шкале отмечено усиленное убывание доли синего излучения (X = 380480 нм), поглощаемого самым верхним слоем воды (Пырина, 1975(а)).

Зимние наблюдени. над проникновением ФАР сквозь снежио-дедовый покров, проведенные в Рыбинском водохранилище, показали, что в типичных условиях при толщине снежного слоя 20 см и льда 80 см до воды доходит не более 0.04% от энергии приходящей радиации (составлявшей 200-250 Вт/м"), Обусловлено это интенсивным отражением от снега (80%), доля обратного рассеяния из снега (3%) и задержанного им излучения (13%) сравнительно невелика. После таяния снега количество проникающей под лед радиации возрастает до 18-20%,

Рис. I. Проникновение солнечных лучен разных длин воли в водную толщу Онежского озера (а-в) и Рыбинского водохранилища (г-е), % о г

вошедшей п пояу энергии радиации.

1 - Л = 380-800 им; 2-Х-480-800 нм; 3 - Л = 600-800 к\<; 4- Л = 680-80") им; вертикаль вниз - прозрачность по белому диску; цифры гмд пен ■ цветность по пяатиново-кобалътовой шкале.

и она прослеживается до 2-мегровой глубины - 0.4% . При этом отмечается размножение фитопланктона (Пырина, 1984.1985(a)).

Учитывая сложность измерений подводной ФАР, требующих специальной аппаратуры, а также то, что после прохождения сравнительно небольшого слоя воды остается только эта часть солнечного спектра, исследовали закономерности ослабления в водоеме интегрального потока радиации, с тем чтобы использовать стандартные актиномет-рические данные Гидрометеослужбы.

При описании хода солнечной радиации по глубине широко используется классический закон Бугера, что, как известно, не вполне правомерно, поскольку закон справедлив лишь в случае монохроматического излучения. Величины радиации, рассчитанные по формуле Бугера:

(где 1г и 10 - интенсивность радиации на глубине г и вошедшей* в воду, а" показатель вертикального ослабления), отклоняются от измеренных - в верхних слоях воды они завышены, в глубоких - занижены, что отмечено в ряде работ СДовгий, 1977; Szumiec, 1975; Kirk, 1983). Для компенсирования этого отклонения было предложено вводить в экспоненту формулы (1) параметр г в степени, меньшей 1, в частности, равной 0.5 (Розенберг, 1967), и натурными данными (Арэ, Толстяков, 1969;Ларин, 1973) подтвердились возможности расчета проникающей радиации при такой модификации:

Однако применение модифицированной формулы (2) в настоящих исследованиях обнаружило существенное завышение интенсивности радиации, вычисленной для нижних горизонтов, которые необходимо учитывать при определении глубины распространения фотосинтеза и его интегральной величины в столбе воды под 1 м1. Изучение этого явления показало, что наиболее адекватное описание хода солнечной радиации по глубине получается при использовании формулы (2) с вариабельным значением показателя степени (и) для параметра г,

Величина п меняется в зависимости от цветности вод и при ее низких значениях близка к теоретической. Например, для оз. Плещеево с цветностью воды по платиново-кобальтовой шкале 10 град «=0.6, а для

Рыбинского водохранилища при цветности 50 град л=0.8 (Пырина, 1989).

Таким образом, изучение световых условий для подводного фотосинтеза в исследованных водоемах показало большой размах глубины проникновения солнечного излучения, варьирующей, при интенсивной инсоляции, от 2 - 5 м в малопрозрачных водах волжских водохранилищ до 7 - 12 м в озерах Онежском и Плещеево. Из-за быстрог о затухания крайних коротковолновых и длинноволновых лучей на сравнительно небольшой глубине, лежащей и пределах верхнего! .5-метрового слоя, проникающая радиация становится идентичной по спектру ФАР. В связи с селективным ослаблением водой наблюдается отклонение ее хода по глубине от подчиняющегося экспоненциальному закону, которое может быть компенсировано математически. "Это позволяет с достаточной в гидробиологических работах точностью вычислять необходимую для фотосинтеза энергию полрояной облученности по интенсивности солнечной радиации над водоемом, в том числе регистрируемой на суше ближайшей актинометрической станцией.

Определения пигментов фитопланктона, начатые в 1958 г. в Иваньковском, Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах и проводившиеся затем во всех исследуемых водоемах, показали большой размах колебания их концентраций (табл. 1). Для основного пигмента - хло рофилла "а" они составляют от сотых долей микрограмма к литре до!00 и более в"расчете на эвфотную зону водоема. Однако каждый ш нолоемо» характеризуется определенным уровнем средних за Бетаин-онный сезон и максимально достигаемых величин, по которым мо:;:ио судить о трофическом сосюянни его вод. Согласно тому прммакх наследованиями были охвачены водоемы практически всех фофнчеемгл пню. - от однготрофного Онежского озера до эвгрофного Иванькоч-ского водохранилища.

Изменения концентраций хлорофилла в пределах каадо» о водоема связаны, главным образом, с сезонной динамикой фитопланктона, в период массовой пегетацнн которого (как правило, и мае I! июне ■ !игуете) наблюдаются максималмнлс их величины. ] 1а нриг^р^ Рыбинского водохранилища показано, что высота и приуроченность этих максимумов к конкретным срокам зависит от гидрометеорологических особенностей года (Пырина, Сигарепа, 1986). Здесь же прослежен уро-ттагт, тсоггцеггтрпцпй хлорофилла в подледный гтер.тод, когда отг доставляли не более 0.2 мкг/л. Только после исчезновения снега и проникновения под лед около I МДж/м2 ■ сут фотосинтезическн акт ивной радиации концентрации хлорофилла поднимались до 0.4 мкг/л и начиналась вегетация фитопланктона (Пырина, 1985(а)).

Таблица I

Водоемы Годы, Хлорофилл, Источник

месяцы мкг/л сведений

Иваньковское 1958, V-IX 12.5 Пырина, 1966

вдхр. 0 - 2 м 1970, V-X 13.3 Елизарова, 1976

1973-1974, V-X . 26.7-31.8 Пырина, Сигарева,

1978, V-X 14.2 Пырина, Сигарева,

■ неопубл.

Рыбинское 1958, V-X 6.6 Пырина, 1966

Главный плес. 1969-1971, V-X 3.4 - 6.7 Елизарова, 1973,

1972-1976, V-X 6.2- 10.0 Пырина, Сигарева,

1977-1979, V-X 6.6 - ю.о Минеева, Пырина,

1980-1982, V-X 9.3-18.2 Пырина, Минеева,

1983-1985, V-X 15.4-19.2 Пырина, 1991

1986-1990, V-X 9.4-13.8 Там же

1991-1993, V-X 12.6-.14.6 Пырина, неопубл.

Куйбышевское 1958, VI-X 7.9 Пырина, 1966

вдхр. 0 - 3 м

Белое озеро. 1976-1977, V-X 3.8 -5.0 Пырина, Минеева и

0-2 м др., 1981

Оз. Плещеево 1983-1985, V-X 6.2-10.0 Пырина, Сигарева,

Балонов, 1989

Оз. Б. Харбей 1969, VII-VIH 2.0 - Елизарова, Пыри-

на, Гецен, 1976

Онежское 1967-1968, 0.57 - 0.95 Пырина, Елизарова,

озеро. 0 - 5 м VII-VIIÍ Николаев, 1973

Ладожское озе- 1973-1974, VIII 4.60 Пырина, Трифо-

ро. 0 - 4, 0 - 5 м нова, 1979

р. Енисей. 1984-1985, 4.2-7.2 Пырина, Прийма-

0 м - дно VWX ченко,1993

Примечание: приведены средние для водоема и вегетационного периода величины, за исключением Онежского и Ладожского озер, где осреднены данные за летний сезон.

Различия концентраций хлорофилла по акватории водоемов выражены меньше. Выделяются лишь участки, принимающие обогащенные биогенными элементами речные воды, а также мелководья, особенно изолированные и слабо заросшие макрофитами, где содержание гни -мента обытао повышено (Егшзарова, 1976, 1978; Елизарова, Сигарева, 1976; Елизарова, Пырина, Гецен, 1976; Пырина, 1978; Пырина, Плта-рова, Николаев, 1973; Пырина, Приймаченко, 1993). Мелкомасштабные различия в пределах однородной водной массы сравнительно невелики и связаны, главным образом, с действием шдродинамических факторов - циркуляционными потоками, обусловливающими интегральный перенос фитопланктона, ветровым перемешиванием и стратификацией вод (Пырина, Сигарева, Балонов, 1989; Пырина, Минеева, Сигарева и др., 1993).

В большинстве исследованных водоемов в ощутимом количестве отмечены продукты превращения хлорофилча - феопнгменты. Например, в Рыбинском водохранилище количество феопигментов cociasiiU-ет 20-30% от суммы с чистым хлорофиллом, а в период ранне-летнего минимума фитопланктона поднимается до 60-70%, особенно в нижних слоях воды (Пырина, Сигарева, 1986; Пырина, Минеева, 1990). В оз, Плещеево в это время такое же количество феопигментов наблюдается и в поверхностном 2-метровом слое (Пырина, Сигарева, Балонов, 1989; Пырина, 1992), что сочетается с повышенным обилием растительноядного зоопланктона (Столбунова, 1989). Только в период наибольшего летнего прогрева, к которому обычно приурочено "цветение" воды си-незеленымн, содержание феопигментов составляет менее 10%. Это совпадает с интенсивным поступлением солнечной радиации, препятствующей накоплению феопронзводных хлорофилла в освещенной зоне вследствие разрушающего действия спета (Yentsch, 1965; Moreth Yenisei), 1970), а также сохранения высокой устойчивости верхнего слоя воды, где этот процесс происходит (Пырина, Сигарева. 19X6).

Другие зеленые пигменты - хлорофнллы "Ь" и "с" обнаружены н значительно меньшем количестве. Содержание хлорофилла с", спои ствеь юго диатомовым, криптофитовым и динофнтовым подо рослям,несколько выше (до 30%) от суммарного хлорофилла, чем хлорофилла "Ь" (несколько процентов). Однако а прибрежных, усгьевых н других.водах, обогащенных биогенными элементами и, соответственно, зелеными и эвгленовыми водорослями - носителями хлорофи.ща "Ь", его содержание может достигать 10%.

Каротиноиды, измеренные в условных единицах, обычно ycrymtwi хлорофиллу в количественном отношении. Отмечена тенденция повышения их соотношения с хлорофиллом как по абсолютному содержанию, так и по отношению экстинкний по мере уменьшения продуктивности вод. Например, в центральной части Рыбинского водохранилища оно выше, чем в речных плесах и прибрежьях, и в цевом для этого водоема выше," чем в Иваньковском водохранилище (Елизарова, 1973, ¡976; Елизарова, Сигарева. 1976; Пырина, Сигарева

1978, 1986). Еще выше оно в Онежском озере, особенно его глубокой зоне, и в тундровых Харбейских озерах (Пырина, Елизарова, Николаев, 1973; Елизарова, Пырина, Гецен, 1976). Исключение составляет река Енисей, при сравнительно невысокой продуктивности вод отличающаяся пониженным уровнем- этого соотношения (Пырина, Приймаченко, 1993). При анализе величин соотношения зеленых и желтых пигментов в сезонном аспекте прослеживается повышение в период ранне-летнего минимума фитопланктона, особенно при размножении фитофагов (Пырина, Сигарева, Балонов, 1989) и очень сильное - зимой (Пырина, 1985/а).

По удельному содержанию в биомассе фитопланктона хлорофилла "а" (обычно 2-5 мкг/мг) и каротиноидов (1-5 мкБРи/мг) существенных отличий исследованных водоемов не выявляется (Пырина, 1963; Елизарова, 1974, 1976; Пырина, Елизарова, 1975; Елизарова, Пырина, Гецен, 1976; Пырина, Приймаченко, 1993). Отмечено лишь.повышение содержания хлорофилла в биомассе фитопланктона с заметной долей зеленых, как и в культурах этих водорослей (Пырина, Елизарова,. 1971), а также в олигодоминантном сообществе с преобладанием мелкоклеточных видов из рода БирИапсхИзш (Пырина, Сигарева, Балонов, 1989),

Таким образом, при сходстве общих закономерностей сезонной и пространственной динамики пигментов фитопланктона уровень их концентраций в исследованных водоемах различается в широких пределах, составляя от 1-2 мкг/л в среднем за вегетационный период в малопродуктивных озерах Онежском и Б. Харбей до 30 мкг/л - в эвтроф-ном Иваньковском водохранилищ?. Однако удельное содержание хлорофилла в биомассе фитопланктона, похожего по набору пигментов и составу доминирующих видов, достаточно близко. Не прослежйвается и каких-либо особенностей пигментных характеристик, связанных со световой адаптацией фитопланктона оптически р"азличных водоемов. Роль условий светового режима проявляется лишь в регулировании процесса образования и накопления дериватов хлорофилла в эвфотной зоне водоема в период устойчивой погоды антициклоналыюго типа.

V, Фотосинтезирующая деятельность фитопланктона

По величине первичной продукции фитопланктона в столбе воды под 1 м2 большинство «сследованных водоемов попадает в разряд ме-зотрофных, хотя и разного уровня трофии этого типа вод: от близкого к олиготрофному уровня для тундрового озера Б. Харбей до граничащего с эвтрофным - для Рыбинского водохранилища (табл. 2). Только Онежское озеро относится к типично олиготрофным водоемам, а Иваньковское водохранилище и участок Чебоксарского - к типично эвтрофным. Особое-место занимает оз. Плещеево, для которого по-

Таблица 2

Средние за вегетационный период величины первичной продукции фитопланктона в исследованных водоемах (г С/м2 сут)

Иваньковское 1958 0.90 Пырина, 1966

вдхр. 1970-1973 0.90 - 1.28 Пырина. 1978

1974-1976 0.36 - 0.68 Саппо, 1981

1979-1980 0.91 - 1.35 Тарасенко, 1983.

Рыбинское вдхр. 1955 0.28 Сорокин, 1958

1958 0.54 Пырина, 1966

1959 0,59 Романенко, 1466

1001-1905 0.10-0.19 Романенко,1985

1966-1971 0.21-0,48 Тот же

1972-1973 0.69 - 0.72 Тот же

1974-1980 0.18-0.35 Тот же

1981 0.83 Тот же

1982 0.52 Минеева, 1990

Горьковское 1956 0.41 Сорокин, Розанова,

вдхр. Соколова, 1959

1967 0.76 Тарасова, 1973

1972 0.89 Тарасова. 1977

1974-1979 0.31 - 0.85 Шмелев, Суббопша. 1983

Р. Волга на учас- 1966 2.25 Тарасова, 1970

тке Чебоксарско-

Куйбышевское 1957 0.66 Салманов, Сорокин,

1958 0.83 Пырина, 1966

1965-1966 0,37 - 0.72 Иватин, 1968, 1970

1967-1971 0.32 - 0.56 Иватин, 1974, 1983

Саратовское 1971-1973 0.32-0.50 Дзюбан, 1975, 1976,

Волгоградское 1965-1968 0.30 - 0.63 Далечина, 1971, 1976

вдхр. 1969-1974 0.33 -0.64 Далечина, Герасимо -

1975 1.50 Тот же

Продолжение таблицы 2

Водоемы Годы Первичная Источник

исследований продукция сведений

Белое озеро 1976-1977 0.21 -0.31 Пырина, Минеева, и

Оз. Плещеево 1983-1984 1.36- 1.86 Пырина, Сигарева,

Дзюбан,)989

Онежское озеро 1966, VII 0.05 - 0.20 Сорокин, Федоров,

Ладожское озеро 1973-1974, 0.32-0.60 Пырина, Трифонова,

Оз. Б, Харбей. 1968-1969 0.14-0.26 Пырина, Гецен,

Вайнштейи, 1976,

р. Енисей 1984 0.86 Принмаченко, 1993

Примечание: при пересчете на углерод данные кислородного метода умножали па 0,375; по Онежскому и Ладожскому озерам приведены преоельные значения для открытой части

лучены наиболее высокие величины первичной продукции (летом до!3 г Ог/м2 сут), несмотря на то что содержание хлорофилла и интенсивность фотосинтеза в расчете на единицу объема воды здесь сравнительно невелики.

Сезонный ход фотосинтеза планктона исследованных водоемов характеризуется общими закономерностями и определяется, главным образом, изменениями обилия водорослей. В озерах и озеровидных водохранилищах, как Рыбинское и Куйбышевское, где хорошо прослеживается периодичность смены доминирующих групп водорослей, наблюдаются весенний и летний пики, хотя первый из них обычно выражен слабее из-за лимитирующего влияния низких температур (Пырина, 1966; Пырина, Минеева, и др., 1981; Пырина, Сигарева, Дзюбан, 1989), В водохранилищах речного типа с повышенной проточностью, например, Иваньковском, где в течение всего вегетационного периода превалируют диатомовые, сезонный ход фотосинтеза более сглаженный. Однако и здесь в середине лета наблюдаются максимальные его величины (Пырина, 1978). В мелководьях при сходстве общего характера сезонной динамики с глубоководной зоной отмечено смещение пиков фотосинтеза к более ранним срокам (Пырина, Башкатова, Сигарева, 1976). В зимнее время, судя по отдельным наблюдениям в Рыбинском водохранилище (Романенко, 1971), фотосинтез крайне слабый из-за недостатка света под снежно-ледовым покровом (Пырина, 1982, 1985(а)).

Пространственные различия первичной продукции тесно связаны со степенью развития фитопланктона (содержанием хлорофилла). Однако отчетливо это прослеживается лишь по интенсивности фотосинтеза в расчете на единицу объема воды. Для его интегральных величин, рассчитанных на единицу площади водоема, такая закономерность нарушается, что так или "иначе связано с условиями световою режима. Так, в богатых фитопланктоном мелководьях с глубинами меньше эв-фотной зоны первичная продукция иод 1м: сравнительно невелика из-за ограничивания фотосннтезирующего слоя дном (Пырина, Башкато-ва, Сигарева, 1976; Пырина, 1978; Пырина, Сигарева, Дзюбан, IW). В сильно "цветущих" синезелеными водах иод действием "эффекта самозатенения" ограничен доступ световой энергии к фитопланктону нижних горизонтов и сокращена фотосинтечирующая юна в петом. Для таких вод характерен своеобразный вертикальный профиль фотосинтеза с резко выраженным, прижатым к поверхности, слоем максимума. Напротив, при глубоком проникновении солнечных лучей, ьак и прозрачном оз. Плещееве, а также некоторых участках Нижней Волги, получающих, к тому же. и повышенную дозу солнечной энергии, первичная продукция в столбе воды под 1 м3 достигает высокого уровня при сравнительно небольшой биомассе водорослей (Пырина, Рутков-ская, 1976; Герасимова, 1981; Пырина, Сигарева, Дзюбан, 1989). В оз. Плещеево повышенный выход первичной продукции на единицу площади обусловлен еще и особенностями экологии массовых форм летнего фитопланктона - динофнтовых водорослей из рода Ceraiium, которые могут активно перемешаться п поисках оптимальных для ееоя условий (Heaney, Talling, 1980). При интенсивной солнечной радиации они собираются на некоторой глубине,в зоне максимального фотосинтеза, способствуя повышению его величин п расчете на целый стотб воды иод 1 м; (Пырина, Сигарева, Дзюбан, 14S9).

Закономерности распределения интенсивности фотосинкча но вертикальному профилю п обших чертах сходны для ьсе\ исслсдов,.немч «одоемоа и определяются, н основном, количеством.»пергни ралнапип нрон,.каюшен на ту или иную глубину. Максимальный фоюешпе! на блюдается на глубинах, где облученность составляет около 4.0 МД-к/м2 сут ФАР, а его затухание - при 0,02 МДж/и3 ■ сут. Б ясные длине дни такие условия создаются на глубинах, соответственно, 1-2 и 10-м к t.i Плещеево {"Пырина, Сигарева. Дзюбан, 1989). 1.0-1 5 н 1-9 м i, Онг-чском озере (Сорокин. Федор«)», iУ69>, Ö-0.5 и 3-6 м и оз. Ь. Х.<(" vi* (üupiuu, ;сцсн, Ьакншчсин, 1976), 0-0,4 и 2-5 м в волжских водохранилищах (Пырина, Рутковская, 1976). Так, практически одна и та же энергия облученности (96 кал или 4,02 МДж на I м2 в сутки) наблюдалась на глубинах максимального фотосинтеза в Рыбинском вопохпл-ннлнще как весной, при интенсивной вегетации диатомовых, так и ж-(ом, когда в массе развивались сине зеленые (рис. 2). Однако в одном и том же водоеме эти, соответствующие характерным параметрам фото-синтезнрующей зоны, глубины могут значительно варьировать в шви-

Рис. 2. Вертикальное распределение солнечной радиации (X = 380-800 им) и фотосинтеза фитопланктона с преобладанием диатомовых или сннезеленых водорослей. Рыбинское водохранилище, 1972 г.

а - "цветение" диатомовьши, (16 мая), б - "цветение" синерглеными (7 июля). 1 - фотосинтез в мг О/л.сут, 2 - радиация е МДж/м " супь приведенная к шкале МРЭ (Методическое письмо... ¡982, цит. по: Евневич, 1984). Стрелками отмечена энергия радиации на глубине максимального фотосинтеза.

симости от поступления солнечной радиации, что приводит к изменению интегральных величин первичной продукции под 1 мг (Пырина, Минеева, в печати).

Эффективность утилизации солнечной энергии при фотосинтезе фитопланктона исследованных водоемов колеблется в пределах 0,01-i% от интегральной по спектру радиации, падающей на воду, или 0,022% - от энергии ФАР. Наиболее высокие величины (около 1%) были получены в районе Чебоксарского водохранилища, в Куйбышевском и Иваньковском водохранилищах, отличающихся обильным фитопланктоном (Пырина, 1967 (а), 1978), а также в оз. Плещеева - за счет большой глубины фотосинтезирующей зоны (Пырина, Сигарева, Дзюбан, 1989). Такие величины соответствуют наибольшим из известных для высокопродуктивных пресных вод (Talling et al., 1973). На примере оз. Плещеево прослежено взаимовлияние показателей светового режима и количества фитопланктона в процессе утилизации солнечного света, тсоторая возрастает пропорционально.концентрациям хлорофилла ли 10 мкг/л п снижается по мере дальнейшего их увеличения и проявления "эффекта самозатенения" (Пырина, Сигарева, Дзюбан, 1989).

Соотношение между интенсивностью фотосинтеза в максимуме по вертикальному профилю и биомассой водорослей или содержащимся в них хлорофиллом, характеризующее ассимиляционную активность фитопланктона, варьирует в достаточно близких пределах во всех водоемах. В большинстве случав величина отношения фотосинтеза к биомассе (коэффициент активности биомассы) составляет 0,3-0,4 мг Qi/мг, а к хлорофиллу (ассимиляционное число) - 0.10-0.20 мг Ог/мкг за сутки. Повышенные их значения характерны для устьевых, мелководных н других участков, в фитопланктоне которых существенную долю составляют зеленые водоросли (Пырина, 1959 (а), ¡967 (5) ,1978; Пырина. Трифонова. !"."79; Пырина а др. 1981); Сигарева, 1984; Пырина, Снгя-ро"и, Балоиов, 1989).

Прицеленные исследования первичной продукции показывают, "го ее максимальные по верзикальиому профилю величины определяются количеством фоюешггсзнруюшего планктона и содержащегося я нем хлорофилла, а интегральные для столба поды - особенностями светового режима, обусловливающими глубину распространения фотосинтеза в водоеме. В результате в слабо окрашенных прозрачных волях, берущих на себя сряптггслыто мало лучистой энергии, пошлтаел ■ ел выход фотосинтеза на единицу хлорофилла и приходящей солнечной радиации. Световым фактором определяются п ¿опальные различия среднегодовых величин первичной продукции, связанные с продолжительностью периода интенсивного поступления солнечной энергии и глубиной ее проникновения в зависимости от высоты Солнца над горизонтом.

VI. Оцеика световых зависимостей фотосинтеза фитоплаик-

В экспериментах по изучению фотосинтезирующей деятельности фитопланктона в зависимости от энергии подводной солнечной радиации, выполненных на большой акватории Средней и Нижней Волги» в Рыбинском водохранилище и в оз. Плещееве, получена серия типичных световых кривых фотосинтеза. После нормирования" по максимальной для каждой пробы его величине, принятой за 100%, данные разных опытов, установленные в близких условиях облученности, оказались сгруппированными довольно тесно, причем относительно как энергии ФАР, так и общего, солнечного спектра (рис.3). Прослеживалось только некоторое их расхождение в зависимости от состава доминирующих групп водорослей: для фитопланктона с преобладанием зеленых точки были смещены в сторону высокой энергии облученности, а для фитопланктона из диатомовых и, особенно, сине-зеленых водорослей - в область ее пониженных значений (Пырина, 1967; Пырина, Рутковская, 1976).

Такие результаты согласуются с закономерностями вертикального распределения бентосных водорослей в морских шельфах, где представители зеленых чаще произрастают в условиях яркого освещения небольших глубин, а диатомовые, бурые и, особенно, красные проникают глубже. Аналогичное явление отмечено в некоторых глубоких пресноводных водоемах (Gessner, 1955; Kirk, 1983). Признаки световой адаптации, связанные со светопоглотительной способностью пигментов, замечены и у морского фитопланктона, поднятого с разных глубин (Кобленц-Мишке, 1980). Однако в экспериментах с культурами (Curtis, Juday, 1937; Ichimura, Aruga, 1958; и другие), в том числе выде-леннциниз планктона Рыбинского водохранилища (Пырина, 1959), в реагировании водорослей на свст в зависимости от набора пигментов подобных закономерностей не прослеживалось.

Учитывая эту противоречивость, а также то, что фитопланктон Волги, как и других исследованных водоемов, представлен, в основном, диатомовыми и сннезелеными, оказавшимися достаточно близкими в своем отношении к свету, была построена единая световая кривая для совокупности результатов всех экспериментов, выполненных в волжских водохранилищах (рис. 3). При этом использовали данные по энергии общего спектра, наиболее доступные широкому кругу исследователей. Приближенно, т.е. без учета фотоингнбирования, сравнительно мало выраженного в волжских водохранилищах, зависимость фотосинтеза фитопланктона от проникающей в воду солнечной радиации описывалась уравнением вида:

Az"=Iz/(0.35 + 0.009 l.J, (4)

5 10 50 юа)50 ¿50 /Гал!снг

Ивщия радиация за сутки

Рис. 3. Относительная скорость фотосинтеза фитопланктона волжских водохранилищ при различной интенсивности подвод нон солнечной радиации (общин спектр).

1,2 - фитопланктон с преобладанием синезеленых или диатомовых водорослей, соответственно; 3 - смешанный фитопланктон с преобладанием зеленых.. Фотосинтез в % от максимального по вертикальному профилю; энергия солнечной радиации в МДо/с/м хут-в шкале МРЭ.

где 1г и Az"" энергия радиации и интенсивность фотосинтеза (в % от максимального по вертикальному профилю) на глубине г; Аг -(AJAMaKC) 100, где Аг и Амакс в абсолютных единицах. Полученное уравнение (4) аналогично известному уравнению Михаэлис-Ментен, которое может рассматриваться как самый простой из распространенных вариантов описания действия света на фотосинтез. В частности, оно представляет собой разновидность уравнения Еэннистера (Bannister, 1979):

A,=AMaKC!/(Ikm+Im) Ш (5)

(здесь A j и Амакс - интенсивность фотосинтеза при энергии радиации / и максимального по вертикальному профилю, соответственно;/^ ■ константа), которое достаточно универсально и при т -I превращается в уравнение Михаэлис-Ментен, а при т = 2 - в уравнение Смита (Бульон, 1994). Последнее, как известно, положено в основу модели Таллинга, принятой для расчета интегральной первичной продукции в столбе воды под 1 мг (Tailing, 1957; Vollenweider, et al., 1974). Варьированием величины параметра т можно описывать световые кривые с областью насыщения при более высокой (например, если т - 2) или низкой (»и = 3) интенсивности света.

Таким образом, выведенное уравнение (4) соответствует световым кривым фотосинтеза с достаточно пологим наклоном, приводящим к смещению максимума в область повышенной облученности, и слабым проявлением фотоннгибирования. Возможно, такой вид зависимости в некоторой степени связан с особенностями облученности в экспериментах, по мере убывания с глубиной менявшейся в спектральном отношении. И все же отсутствие выраженной адаптации к ослабленному водой освещению, очевидно, можно считать свойственным основной массе фитопланктона исследованных водоемов, где существенен фактор перемешивания и клеткам водорослей не приходится долго находится в глубоких слоях воды.

VII. Роль особенностей светового режима разных лет в межгодовой изменчивости продуктивности фитопланктона

На примере Рыбинского водохранилища, для которого попучен наиболее полный ряд данных по содержанию хлорофилла, рассмотрено изменение уровня продуктивности фитопланктона в многолетнем" плане с дифференцированной оценкой роли антропогенных и климатических факторов, в частности, режима солнечной радиации (Пырина, 1991).

Анализ этих данных показал возрастание среднего за безледный период содержания хлорофилла в водохранилище, начиная с 197! г. (рис. 4). К 80-м годам оно достигло критического уровня (10 мкг/л), за пределами которого зодоем принято относить к эвтрофному типу. Это совпадало с повышением количества биогенных элементов, особенно общего фосфора, концентрации которого в Главном плесе водохранилища увеличились с 33-47 мкг/л в 1965, 1970 гг. (в среднем для отдельных сезонов) до 40-60 мкг/л а 1980 г. (Былинкина, Трифонова, 1978; Разгулин, Гапеева, Литвинов, 1982). Поступают они, в основном, через.Шекснинский плес, получающий стоки Череповецкого промышленного комплекса, на что указывает особенно резкое увеличение концентраций хлорофилла в этом участке водохранилища.

На фоне общей тенденции возрастания выделялись высокие подъемы концентраций хлорофилла, соответствующие вспышке вегетации фитопланктона в годы с антициклональным характером погоды (1972, 198!, 1984 гг.), которые отлхпплпе- интенсивным поступлением солнечной радиации: 15-16 МДж/м* сут. в среднем за вегетационный период (май - октябрь) при наиболее частых значениях в летние месяцы в пределах 20-25 МД/м2 ■ сут. Затем содержание пигмента несколько снижалось, однако оставалось более высоким, чем в предшествующие вспышке годы и держалось около этого уровня несколько лет, пока не наступал очередной период повышенного поступления на Землю энергии солнечной радиации (рис, 4). В близко расположенных Иваньковском водохранилище и оз. Плещеево в эти годы (1972, 1973, 1984 гг.) также наблюдались повышенные величины содержания хлорофилла (табл. 2) и первичной продукции фитопланктона (табл. 3). Возрастание уровня первичной продукции происходило и в других водохранилищах Волги в аналогичные пэ гидрометеорологическим условиям годы, например в 1975 г. (табл. 3). В оз. Уиндермнр выявлено положительное влияние солнечной радиации на формирование пика биомассы весенних диатомовых (К"еа! е1 а!., 1991), Правда, это (.кию сказывалось на среднегодовом уровне биомассы фитопланктона (содержания хлорофилла), который в течение того же периода лет в большей степени определялся другими факторами (ТаШив, 1993).

Значительный подъем продуктивности фитопланктона в годы с антициклональным типом погоды объясняется влиянием нелого комплекса условий, необходимых для фотосинтеза и нарастания биомассы водорослей. За счет интенсивного поступления солнечной радиации увеличивается глубина распространения фотосинтеза и, соответственно, интегральная величина его в столбе воды на единицу площади водоема. В характерных для таких лет условиях ослабленного ветрового режима происходит усиленное прогревание водной толщи и повышается се устойчивость. Это способствует длительному пребыванию водорослей в освещенной зоне при высоком содержании активного (без дериватов) хлорофилла, их фотосинтезу и росту. Возможно сти-улпрование обоих процессов биогенными элементами, пыспо-

17 16 15 Н 13 12 И 10 9 В 7 6

1958 1971. 1975 1979 1983 1987 1991

1969 197Э 1977 1901 1985 1989 1993 Ганы

Рис.4. Многолетние изменения интенсивности приходящей радиации и содержания хлорофилла в Рыбинском водохранилище

солнечной

/- энергия суммарной солнечной радиации (общий спектр), МДж/м1 сут, в сри)нем за май-октябрь по данным Рыбинской гидрометобсерватории; 2 среднее за безледный период содержание хлорофилла "а" (в сумме с фгопигментами), мкг/л, в верхнем 2-метровом слое воды по наблюдениям на стандартных станциях Главного плеса водохранилища.

бождающимися при бактериальной деструкции органического вещества, которая тоже усиливается под воздействием тепла (Романенко, 1985). Очевидно, в период интенсивного поступления солнечной радиации экосистема водоема обогащается энергией, утилизированной при фотосинтезе, и происходит реальное стимулирование биогенными элементами процессов жизнедеятельности растительного планктона; обеспечивающих нарастание его биомассы.

Полученные результаты раскрывают основное условие функционирования водаых систем - обязательный приток солнечной энергии для его поддержания. С этой точки зрения свет играет не менее важную, чем биогенные элементы, роль в регулировании продуктивности планктонных фитоценозов и водоема в целом, в том числе процесса его эвтрофнрования. Таким образом, решение и этой глобальной проблемы связано с оценкой действия светового фшстора.

Заключение

Основные результаты проведенных исследований сводятся к следующему:

1. В зависимости от прозрачности воды глубина проникновения солнечного света в исследованных водоемах варьирует в широких пределах, составляя при интенсивной инсоляции от 2-5 м в волжских водохранилищах до 7 - 12 м в озерах Онежском и Плещеево. Вследствие затухания крайних коротковолновых и длинноволновых лучей « самом яфяисм слое колы на небольшой глубине порядка 0.5-1.5 м проникающая радиация становится идентичной по спектру ФАР В пределах распространяющейся глубже ФАР наиболее интенсивно ослабляются лучи" синей области спектра, особенно при повышенно!! цветности поды, затем красные, ¡ш максимальную глубину проникают зеленые. В еапз» с селективным ослаблением нрони каюш.его излучения его код по глубине отклончет ея от соответствующего экспоненциальному закону. Отклонение может быть компенсировано математически, что позволяет вычислять необходимую для подводного фотосинтеза энергию облученности по интенсивности солнечной радиации над водоемом, в том числе регистрируемой ближайшей актштомстрнческон станцией.

2. Содержание основного растительного пигмента - хлорофнлча "а" различается от 1-2 мкг/д б среднем за тегационный период в малопродуктивных водах Онежского озера и тундровом оз. Б. Харбей до 30 мкг/л в эвтрофном Иваньковском водохранилище при максимальных значениях во время массовой вегетации фитопланктона от 1.5-3 мкг/л до 100 и более, соответственно. Прослеживается своеобразие сезонной динамики содержания хлорофилла в каждой группе водоемов, отличающихся по уровню содержания пигмента: резкий пе сеннйн и сравнительно слабо выраженный летний пики в оз. Плещее

во, равновеликие - в Белом озере, весенний, летний и осенний (или летне-осенний) - в Рыбинском водохранилище, один летний - в Иваньковском водохранилище, а также в тундровых Харбейских озерах и, повидимому, Онежском озере. Зимой при практически полном отсутствии света под толстым слоем снежно-ледового покрова концентрации хлорофилла близки к 0. Закономерности пространственной изменчивости содержания хлорофилла во вссх водоемах достаточно сходны и связаны, главным образом, с условиями гидродинамического режима. Не обнаружено существенных различий и в удельном содержании хлорофилла, а также его соотношении с другими пигментами для однородного по составу доминирующих водорослей фитопланктона разных водоемов, как и признаков световой адаптации его пигментной системы в оптически различных водах и в сезонном аспекте. Вместе с тем выявляется лимитирующая роль солнечной радиации в процессе образования и накопления дериватов хлорофилла, благодаря чему поддерживается высокое содержание его активного фонда в наиболее благоприятные для фотосинтеза периоды с антициклональным типом погоды. В годы с преобладанием таких периодов наблюдается подъем " общего уровня содержания хлорофилла в водоеме.

3. Уровень величин первичной продукции, рассчитанных на единицу объема воды (в максимуме по вертикальному профилю), определяется количеством фотосинтезирующего планктона (содержанием хлорофилла), а интегральных по глубине - характеристиками светового режима, обусловливающими мощность фотоснн-тезирующей зоны водоема. В результате в малоокрашенных прозрачных водах, берущих на себя сравнительно небольшое количество лучистой энергии, повышается выход первичной продукции планктона на единицу хлорофилла и"поступающей в водоем солнечной энергии. На примере водохранилищ волжского каскада прослеживается возрастание среднегодовых величин первичной продукции фитопланктона по направлению к югу за счет повышенного поступления солнечной радиации. Напротив, в тундровых озерах, первичная продукция лимитируется недостатком световой энергии вследствие ограниченного ее поступления в водоем при малых высотах Солнца над горизонтом и небольшой продолжительности без-ледного периода.

4. Изучение световых зависимостей фотосинтеза показало сходство в реагировании типичных для исследованных водоемов сообществ диатомовых и синезеленых водорослей на интенсивность подводной облученности. Найдено аналитическое представление этой зависимости, позволившее усовершенствовать расчетный метод определения первичной продукции.

5. Полученные в Рыбинском водохранилище многолетние данные о содержании-хлорофилла показывают, что на фоне, межгодовых колебаний происходит его возрастание, свидетельствующее об эв-

трофировашад водоема. Это совпадает с увеличением биогенной нагрузки со стороны промышленно освоенной части побережья. Однако резкие подъемы концентраций пигмента в годы с преобладанием

погоды антициклонального типа заставляют полагать об ускорении -----

этого процесса при усиленном поступленииСолнечной энергии и, таким образом рассматривать свет, наряду с биогенными элементами^! качестве фактора эвтрофирования водоема.

Проведенные исследования всесторонне показывают важную роль света в обеспечении фотосинтезирующей деятельности фитопланктона и формировании им первичной продукции. Важно и то, что проникающая в водоем энергия солнечной радиации поддается регистрации точными физическими методами, а также математическому моделированию, как и сам процесс подводного фотосинтеза. К тому же применительно к планктонным фитоценозам, отличающимся сравнительно несложной структурен при тесном взаимодействии со средой обитания, модели достаточно просты и адекватны природной обстановке. Все это расширяет возможности инструментальных и автоматизированных измерений в исследованиях продуктивности водных экосистем.

Литература

1. Алекнн O.A., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши // Л., 1973.

2. Арэ Ф.Э., Толстякоо Д.Н. О проникновении солнечной радиации в воду // Метеорол. гидрол. 1969, N 6. С. 53-64.

3. Белл Л.Н., Чыора С.Н., Корнильев В.П. Прибор для определения количества облучения (фотоинтегратор) // Физиол. рзст, 1959. Т.6, вып. 4. С. 504-507.

4. Березкин В.А. Применение фильтров в актинометрии и методика обработки наблюдений с ними // Геофиэич. сб, 1932. Т.5, вып.Э.

5. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лим-нических экосистемах. Санкт-Петербург, 1994.

6. былинкина A.A., Трифонова H.A. Биогенные элементы // Волга и ее жизнь. Л., 1978. С. 80-92.

7. Винберг Г.Г. Опыт изучения фотосинтеза и дыхания а водной массе озера. К вопросу о балансе органического вещества. Сообщ.1 //Тр. Лимнол. ст. в Косине. 1934. Вып. 18. С. 5-24.

8. Винберг Г.Г. Содержание хлорофилла как показатель количественного развития фитопланктона // Третья экол. конф. Тез докл. Ч.4.Киев, 1954.. С. 70-74.

9. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск, 1960.

10. Винберг Г.Г., Сивко Т.Н. Определение содержания хлорофилла а планктоне II Изв. АН БССР. 1953, N 3. С. 61-74.

11. Винберг Г.Г., Сивко Т.Н., Ковалевская Р.З. Методы определения содержания хлорофилла в планктоне и некоторые итоги их применения // Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск, 1961. С. 231-240.

12. Герасимова H.H. Динамика продукции фитопланктона Саратовского и.Волгоградского водохранилищ по многолетним данным II Сб. научн. тр. НИИ оз. и речи. рыбн. х-ва. 1981, N 168. С. 65-S1.

13. ГОСТ 17. 1.04.02.-90. Вода. Методика слектрофотомет-рического определения хлорофилла "а" //М.,1990.

14. Далечина И.Н. Первичная продукция и деструкция органического вещества Волгоградского водохранилища в 1965-1967 гг. II Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХ. 1971. Т.10. С. 47-59.

15. Далечина И.Н. Первичная продукция и деструкция ррга-нического вещества Волгоградского водохранилищ в 1968 г. // Волгоградское водохранилище. Саратов, 1976. С. 55-58.

16. Далечина И.Н., Герасимова H.A. Фитопланктон и его продукция tt Рыбохозяйственное освоение и биопродукционные возможности Волгоградского водохранилища. Саратов, 1980. С. 31-38.

17. Дзюбан А.Н. Первичная продукция и деструкция органического. вещества в воде Саратовского водохранилища в 1971.-:// Биология внутр. вод, Информ. бюл. 1975. N 25. С.12-15.

18. Дзюбан А.Н. Первичная продукция и деструкция органического вещества в воде Саратовского водохранилища в 1972 г. II Биология внутр. вод. Информ. бюл. 1976. N 31. С. 13-16.

19. Дзюбан А.Н. Первичная продукция, деструкция органического вещества и численность бактерий в воде Саратовского водохранилища // Гидробиол. журн. 1977. Т. 13, N 1. С. 81-85.

20. Довгий Т.Н. Подводная солнечная радиация на Байкале. Новосибирск, 1977.

21. Евневич.Т.В. О расчете характеристик прозрачности атмосферы // Метеорол. гидрол. 1984. N 5. С. 103-109.

22. Елизарова В.А. Состав и содержание растительных пигментов в водах Рыбинского водохранилища II Гидробиол. журн. 1973. Т.9, N2. С. 23-33.

23. Елизарова В.А. Содержание фотосинтетических пигментов в единице биомассы фитопланктона Рыбинского водохранилища // Флора, фауна и микроорганизмы Волги. Рыбинск, 1974. С. 46-66.

24. Елизарова В.А. Содержание пигментов фитопланктона в Иваньковском водохранилище по наблюдениям 1970 г. // Биология, морфология и систематика водных организмов. Л., 1976. С. 82-90.

25. Елизарова В.А. Сезонная динамика и распределение пигментов фитопланктона в Рыбинском водохранилище // Биология и систематика низших организмов. Л., 1978. С. 103-124.

26. Елизарова В.А., Сигарева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона в мелководной зсно~ Рыбинского водохранилища II Гидробиологический режим прибрежных мелкоеодий верхне-аолжских водохранилищ. Ярослаиль, 1976. С. 133-147,

27. Ззйдоль А.М. Ошибки измерений физических величин. Л., 1974.

23. Иватш» A.B. Микробиологическая характеристика Куйбышевского водохранилища о 1965 г. И Микробиология, 1968. Т.37, вып. 2. С. 360-366.

29. Иватин A.B. Первичная продукция и деструкция органического вещества а Куйбышетско^ сздохраншшща в «8об г.// биолсгич гнутр."сод. Информ. с>юл. 1970. М 8, С. 15-19.

30. Иватин A.B. Продукция фитопланктона и деструкция органического вещества в Куйбышевском водохранилище // Гидробиол. журн. 1974. Т.10, N 3. С. 65-69.

31. Иватин A.B. Продукция и деструкция органического вещества И Куйбышевское водохранилище. Л., 1983. С. 90-102.

32. Кириллова Т.В. Радиационный режим озер и водохранилищ. Л., 1970.

33. Кобленц-Мишке О.И. Поглощение и утилизация сеетссой

п процесса фотосинтеза фитопланктона черного моря Н Экосистемы пзлзгиаяи Черного моря. М., 1Э30. С. 132 -139.

34. Ксблзнц-Уишйе О.И., Возник В., Очаковский Ю.Е. (ред). /п&осик* солнечной энергии з процесс* фошскнтеза чгомомсрск%:г.. ■л -¿алтайского фпюпланетена. М., IS85.

25. ".Собленц-Мишкп О.И., Вогияк Б., Конооаное о.В. Мьд«-П17сг.;;»ие.. р&сы-." -гчнч^оч продукции // Oi.vawrewm Баптик»! . > «не-исна 1984 года. Н., .037. С. 385-40/

ль. Ларин Д.А. О расчете смерти Сопнцп, проникающей в üiyöb ßQAOSiAoa.7 üöcihhk МГУ. Серия V. География. 1973. N 1. С. 102-106.

37. Msweftß« H.f»1. Перпс.чнпя продукция платлона FWHihghov г.ндохрлнчлища // опора и кродуттнодъ пзд&гич&ммх и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л., 1990. С. 207-216.

38. Мокиеаский К.А. Проникновенна лучистой энергии Солнца в йодную массу Ладожского озера // Тепловой оеясим Ладожского озера. Л., 1968. С. 73-99.

39. Мокиовский К.А. Радиационный баланс Онежского озара II Тепловой режим Онежского озера. Л, 1973. С. 52-134.

40. Ничилорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. XV Тимирязевское чтение. М., 1956.

41. Ничилорович A.A. Фотосинтетйческая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии // Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1988. С. 5-28.

42. Покатилова Т.Н. Спектральное ослабление солнечной радиации в природных водах II Гидрология Байкала и других водоемов. Новосибирск, 1984. С. 14-19.

43. Покатилова Т.Н. Использование пиранометра для измерения энергии подводной солнечной радиации // Методические вопросы изучения первичной продукция планктона внутренних водоемов. Санкт-Петербург, 1993. С. 139-146.

44. Приймаченко А.Д. Продукция фотосинтеза фитопланктона и трофический статус р. Енисей // Продукционно-гидробиологические исследования Енисея. Новосибирск, 1993. С. 149-161.

45. Разгулин С.М., Гапеева М.В., Литвинов A.C. Баланс биогенных элементов и ионов в Рыбинском водохранилище в 1980 г. II Гидрохимические исследования волжских водохранилищ. Рыбинск, 1982. С. 61-91.

46. Розенберг. Г.В. Физические основы спектроскопии свето-рассеивающих веществ // Успехи физ, наук. 1967. Т.91, N 4. С. 569608.

47. Романенко В.И. Характеристика микробиологических процессов образования и разрушения органического вещества о Рыбинском водохранилище II Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах. М.-Л., 1966. С. 133153.

48. Романенко В.И. Продуцирование органического вещества фитопланктоном в Рыбинском водохранилище // Гидробиол. журн. 1971. Т.7, N4. С. 5-10.

49. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. Л., 1985.

50. Рутковская 8.А. Характеристика радиационных свойств озер, водохранилищ и морей I/ Морские метеорологические исследования. M..19S2. С. 117-132.

51. Рутковская В.А. Проникновение соленечной радиации в водоемы суши и моря II Исследования атмосферной циркуляции и приземного слоя воздуха над Тихим м Индийским океанами. М., 1965. С. 245-274.

52. Салманов М.А., Сорокин Ю.И. Первичная продукция Куйбышевского водохранилища // Изв. АН СССР, сер. биол. 1962. N 4. С. 603-613.

53. Саппо Л.М. Первичная продукция органического вещества Иваньковского водохранилища в 1974-1976 гг. // Сб. научн. тр. НИИ оз. и реч. рыб. х-ва. 1981. N 105. С. 30-34.

54. Семенченко!?.А.(Мелешко И.Е., Кирмалов Р.Л., Владимирова И.А. Подводный регистрирующий - спектрометр с дистанционным управлением // Метеорол. гид рол. 1971. N 4. С. 9499.

55. Сигарвва Л.Е. Содержание и фотосинтетическая активность хлорофилла фитопланктона Верхней Золги. Дисс. канд. биол. наук. Борок, 1984.

56. Сорокин Ю.И. Первичная продукция органического вещества в водной толще Рыбинского водохранилища // Тр. биол. ст. "Борок". 1958. Вып. 3. С. 66-68,

57. Сорокин Ю.И., Розанова Е.П., Соколова Г.А. Изучение первичной продукций в Горьковском водохранилище с применением См //Тр. Всес. гидробиол. об-ва. 1959. Т.9. С. 351-359.

58. Сорокин Ю.И., Федоров В.К. Определение первичной продукции и деструкции органического вещества в Онежском озере // Физиология водных организмов и их роль в круговороте органического вещества. Л., 1969. С. 4-8.

59. Справочник по климату СССР. Л., 1966. Выл.8, ч.1; вып. 12, ч.1; вып.13, ч.1; вып.29,4.1.

60. Столбунова В.Н. Зоопланктон // Экосистема озера Плещееве. Л., 1989. С. 156-173.

61. Тарасенко Л.В. Продукционные характеристики фитопланктона Иваньковского водохранилища в 70-е годы. М., 1963. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 8 июня 1983 г. N 3153-83 Деп.)

62. Тарасова Т:Н. Первичная продукция и деструкция органического вещества а р. Волге на трассе строительства Чебоксарской ГЭС в 1956"."// Уч. зап. Горьковск. ун-та. Сер. биол. 1970. Вып. 105. С. 32-36.

63. Тарасова Т.Н. Первичная продукция, бакгериопланктон и деструкция органического вещества в Горьковском водохранилище и Гедробиол. жури. 1973. Т.9, N 3. С. 5-11.

64. Тарасова Т.Н. Первичная продукция и участие бактерий в деструкции органического вещества в озерной части Горьковского водохранилища // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Элементы биотич. круговорота. Лиственичное на Байкале. 1977. С. 69-73.

65. ЧехинЛ.П. Световой режим водоемов. Петрозаводск. 1987.

66. Шмелев Г.А., Субботина Е.В. Продукция фотосинтеза и деструкция органического вещества в Горьковском водохранилище за 1974-1979 гг. // Сб. работ. Горьк., Волжск, и Рыбин, гидроме-теорол. обсерс. 1983. N 16. С. 51-59.

67. Янишевский Ю.Д. Актинометричеекие приборы и методы наблюдений с ними. Л., 1957.

68. Bannister Т.Т. Quantitative description of steady state, nutrient-saturated algal growth, Including adaptation It Limnoi. Oceanogr.

1979. Vol. 24, N 1. P. 76-96.

69. Burkholder P.R., Burkholder L.M., Rivera J.A. Chlorophyll "a" in some corals and marine plants // Nature. 1959. Vol. 183, N 4671. P. 1338-1339. > "

70. Curtis J.T., Juday C. Photosynthesis of algae In Wisconsin lakes // intern. Rev. ges. Hydrobioi. 1937. Bd. 35, H.2. S. 122-133.

71. Ganf G.G. Photosynthetic production and Jrradiance-photosynthesls relationships of the phytopiankton from a shallow equatorial lake (Lake George, Uganda) // Oecologia. 1975. Vol. 18, N 3. P. 165-183.

72. Ganf G.G., Heaney S.I., Cony J. Light absorption and pigment content in natural populations and cultures of a non-gas vacuolate cyanobacteria Oscillatoria bourretlyl (Tychomema bourrelyl) И J. PlanktonRes. 1991. Vol. 13, N5. P. 1101-1121.

73. Gessner F. Hydrobotanik. Bd.1. Berlin, 1955.

74. Heaney S.4., Tailing J.F. Ceratlum hyrundlnelta - ecology of a complex, mobile and successful plant II Rep. Freshwater Biol. Assoc.

1980. N 48. P. 27-40.

75. Humphrey G.F. Phytopiankton pigments in the Pacific Ocean II Proc. Conf. on primary productivity measurement, marine and freshwater, held at Univ. Hawaii, August 21 - September 6,1961. U.S. Atomic Energy Commission, 1963. p. 121-141.

76. ichimura S„ Aruga Y. Some characteristics of photosynthesis of freshwater phytopiankton // Bot. Mag., Tokyo. 1958. Vol. 71,N 841-842. P. 261-269.

77. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometry equations for determining chlorophylls "a","b","ci" and "сг" in higher plants, algae and natural phytopiankton II Biochem. Physiol. Pfianz. 1975. Bd. 167, N2. P. 191-194.

78. Jewson D.H. The interaction of components controlling net photosynthesis In a well-mixed lake (Lough Neagh, Nothern Ireland) II Freshwater Biol. 1976. Vol. 6, N 6. P. 551-576.

79. Jewson D.H. Light penetration in relation to phytopiankton content of the euphotic zone of Lough Neagh, N. Ireland//Oicos. 1977. Vol. 28. N 1.P. 74-83.

80. Jewson D.H., Tailing J.F., Dring M.J., Tilzer M.M., Heaney S.I., Cunningham C. Measurement of photosynthetically available radiation in freshwater: comparative tests of some current" instruments used in studies of primary production II J. Plankton Res. 1984. Vol. 6, N 2. P. 259273.

81, Kirk J.T.O. Light and photosynthesis In aquatic ecosystems. Cambridge. 1983. .

82. Koski V.M., Smith J.H.C. The Isolation and spectral absorption properties of protochlorophyll from etiolated barley seedlings II J. Am. Chem. 1948. Vol. 70. P. 3558-3562. _________________

83. lorenzen C.J. Determination of chlorophyll and pheopigments: spectrophotometry equations // Llmnol. Oceanogr. 1967. Vol. 12, N 2. P. 343-346.

84. Loronzen C.J., Jeffrey S.W. Determination of chlorophyll in seawater II UNESCO technical papers In marine sciences. 1980, N 35 P. 3-20.

85. Manning W.M., Juday R.E. The chlorophyll content and productivity of some lakes in Northeastern Wisconsin // Trans. Wise. Acad. Sci. 1941. Vol. 33. P. 383-392.

88. Marfwr A.F.H., Kusch E.A., Ra! H., Rfsmann 3. Tha iT-oosurcment of phctcsynthsilc pigments in freshwaters and standartizatlon of methods: Conclusions and recommendations // Arch. Hydroblol., Beih.Ergebn. Llmhol. 1980. H. 14. P. 91-106.

87. Moreth C.M., Yentsch C.S. The role of chiorophyllase and light In tha decomposition of chlorophyll from marine phytoplankton H J. Ex>. Mar. Biol. Ecol. 1970. Vol. 4, N 3. P. 238-249.

88. Neale P.JM Tailing J.F., Heaney S.I., Reynolds C.S., Lund J.W.6. Long time series from tha English Lake District: Irradiance-dspandant phytoplankton dynamics during tho spring maximum // Llmncl. Ccenogr. 1991. Vol. 36, N 4. P.751-760.

09. Parsons T.R, Strickland J.D.H. Discussion on spectrophotometry determination of marine plant pigments with revised equations for ascertaining chlorophylls and carotenoids//J. Mar. Res. 1983. Vol. 21, N3. P. 155-163.

SO. Plait T., Galiegos C.L., Harrison W.G. Photoinhlbltion of photosynthesis in natural assemblages of marine phytoplankton // J. Mar. Res. 1980. Vol. 38, N 4. P. 687-701.

91. Piatt T., Sathyendranath S., Ravindran P. Primary production of phytoplankton: analytic solutions for daily rates per unit area of water surface//Proc. R. Soc. London. 1990. Vol. 241. P. 101-111.

92. Report of tho first meeting of tho joint group of experts on photosynthetic radiant energy II UNESCO technical papers in marine sciences. 1965. N 2.

93. Richards F.A., Thompson T.G. The estimation and characterization of phytoplankton populations by pigment analyses. ft.A spectrophotometry method for tho estimation of plankton pigments //J. Mar. Res. 1952. Vol. 11, N 2. P. 156-172.

94. Schomer H. Photosynthesis of water plants at various depth In lakes of Northeastern Wisconsin // Ecology. 1934. Vol. 15, N 2. P. 217218.

95. Schomer H.A., Juday C. Photosynthesis of algae at different depths In some lakes of Northeastern Wisconsin. I. Observations of 1933//Trans. Wise. Acad. Sci. 1935. Vol.29. P. 173-193.

96. SCOR-UNESCO working group N 17. Determination of photosynthetic pigments II Determination of photosynthetic pigments in sea-water. Monographs on oceanographic methodology. 1966.1. P. 9-18.

97. Stra^krafaa M., Gnauk A. Freshwater ecosystems - modeling t and simulations. Amsterdam. 1985.

98. Szumiec M. The effect of controlled eutrophlcation on solar radiation penetrating Into the ponds II Acta Hydroblol. 1975. Vol. 17, N 2. P. 149-182.(no/ibCK.)

99. Tailing J.F. Photosynthetic characteristics of some freshwater diatoms In relation to underwater radiation II New Phytol. 1957. Vol. 56, N. 1. P. 29-50.

100. Tailing J.F. Self-shading effects In natural populations of a planktonlc diatom // Wetter u. Leben. 1960. Jahrg. 12, H.9-10. S. 235242.

101. Tailing J.F, The underwater light climate as a controlling factor In the production ecology of freshwater phytopiankton // Mitt, int. Verein,theor. angew. Llmnol. 1971, N 19. P. 214-243.

102. Tailing J.F. Utilization of solar"radiation by phytopiankton// Trends in photobiology. N.Y. 1982. P. 619-631.

103. Tailing J.F. Comparative seasonal changes, and inter-annual variability and stability, in a 26-year record of total phytopiankton biomass In four English lake basins // Hydrobiologla. 1993. Vol. 268, N1. P. 65-98.

104. Tailing J.F., Driver D. Some problems In estimation of chlorophyll "a" in phytopiankton // Proc, Conf. on primary productivity measurement, marine and freshwater, hold at Univ. Hawaii, August 21-Septsmber 6,1961. US Atomic Energy Commission . 1963. P. 142-146.

105. Tailing J.F., Wood R.B. Prosser M.V., Baxter R.M. The upper limit of photosynthetic productivity by phytopiankton: evidence from Ethiopian soda lakes// Freshwater Biol. 1973. Vol. 3, N 1. P. 53-76.

106. Ttlzer M.M. The Importance of fractional light absorption by photosynthetic pigments for phytopiankton productivity in Lake Constance II Limnol. Oceanogr. 1983. Vol. 28, N 5. P. 833-846.

107. Tilzer M.M. The quantum yield as a fundamental parameter controlling vertical photosynthetic profiles of phytopiankton // Arch. Hydrobiol., Suppl. 1984. Bd. 69, N 2. S. 169-198.

108. Tilzer M.M., Schwarz K. Seasonal and vertical patterns of phytoplankton light adaptation In a high mountain lake // Arch. Hydroblol. 1976. Bd. 77, N 4. 5. 488-504.

109. Thom.asson K. Reflection on arctic and alpine lakes II Oikos. 1958. Vol. 7, N 1. P. 117-143. ____________________________

110. Vollenwieder R.A., Tailing J.F., Westlake D.F. A manual on methods for measuring primary production in aquatic environments. Oxford. 1974.

111. Yentsch C.S. A non-extractive method for the quantitative estimation of chlorophyll in algal cultures // Nature. 1957> Vol. 179, N

4573. P. 1302-1304.

112. Yentsch C.S. The relationship between chlorophyll and photosynthetlc carbon production with reference to the measurement of decomposition products of chloroplastic pigments H Mem. 1st. Ital. Idrobiol. Suppl. .13., 1255. P. 323-3«in.

Основные публикации по теме диссертации

Пырина И.Л. Интенсивность фотосинтеза у водорослей в связи с сезонной освещенностью //Тр. Инст. биол. водохр. 1959. Т. 1(4). С. 102-109.

2. Пырина И.Л. Фотосинтетическая продукций в Волге и ее водохранилищах //бюл. Икст. биоп. водохр. 1959 (а). N 3. С. 17-20.

3. Пырннз И.Л. Зависимость первичной продукции от состава фитопланктона // Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск, 1961. С. 30.8-313.

4. Пырина И.Л. Предварительные итоги, применения спектрсФото-метрического метода для определения пигментов пресноводного фитопланктона // Биологические аспекты изучения водохранилищ. М.-Л., 1963. С. 51-59.

5. Пырина И.Л. Фотосинтез пресноводного фитопланктона при различных световых условиях в водоеме // Тезисы докл. 1 совещ. по вопросам круговорота вещества и энергии в озерных водоемах. Листеенйчнса иа Байкала, 1964. С. 81-62.

6. Пырина И.Л. Подводный фотоинтегратор// Гидробиол. журн. 1365, Т.1, N 2. С. 61-07,

7. Пырина И.Л. Оценка первичной продукции фитопланктона по результатам измерений содержания хлорофилла и интенсивности подводной радиации // Вопросы гидробиологии (Тезисы докл. I Съезда ВГБО).М„ 1965 (а). С. 359-360.

8. Пырина И.Л., Феоктистова О.И, Роль синезеленых водорослей в продуцировании органического вещества в водоеме // Экология и физиология синезеленых водорослей. М.-Л., 1965. С. 42-46.

9. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона в Иваньковском, Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах в зависимости от некоторых факторов//Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах - Л., 1966. С. 249-270.

10. Пырина И.Л. Первичная продукция некоторых водохранилищ в связи с освещенностью, хлорофиллом и биомассой фитопланктона // Автореферат канд. дисс. Минск, 1966 (а). 16 стр.

11. Пырина,И.Л., Макеева Н.Л. О методе определения хлорофилла в клетках водорослей, собранных на мембранном фильтре // Растительность волжских водохранилищ. М.-Л., 1966. С. 198202.

12. Пырина ИЛ. Фотосинтез пресноводного фитопланктона при различных световых условиях в водоеме // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М., 1967. С. 202-208.

13. Пырина И.Л. Эффективность утилизации солнечной энергии при фотосинтезе планктона волжских водохранилищ// Лучистые факторы жизни водных организмов. Л., 1967 (а). С. 34-42.

14. Пырина И.Л. Зависимость фотосинтеза фитопланктона от его биомассы и содержания хлорофилла// Микрофлора, фитопланктон и высшая растительность внутренних водоемов. Л., 1967 (б). С. 94-103.

15. Пырина И.Л. Первичная продукция в водохранилищах Верхней и Средней Волги // Тезисы докл. I конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Тольятти, 1968. С. 88-80.

16. Пырина И.Л. Интенсивность и спектральный состав солнечного света в оптически различных водах // Второе совещ. по вопросам круговорота вещества и энергии в озерных водоемах. Краткое содержание докладов, ч. I. Лиственичное на Байкале, 1969. С. 83-84.

17. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Содержание хлорофилла в фитопланктоне некоторых пресных водоемов // Второе совещ. по вопросам круговорота вещества и энергии в озерных водоемах. Краткое содержание докладов, ч. II. Лиственичное на Байкале, 1969. С. 9-10.

18. Пырина И.Л. Подводная освещенность и хлорофилл как показатели первичной продукции водоемов // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах. (Тезисы докл. И съезда ВГБО). Кишинев, 1970. С. 314.

19. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Спектрофотометрическое определение хлорофиллов в культурах некоторых водорослей II Биология и продуктивность пресноводных организмов. Л., 1971. С. 5665.

20. Пырина И.Л., Наумова Е.И. Фотосинтезирующая деятельность фитопланктона в отработанных водах Конаковской ГРЭС//Тези-

сыдокл. Симп. по влиянию подофетых вод ТЭС на гидрологию и биологию водоемов. Борок,1971. С. 52.

21. Гусева К.А., Приймаченко А.Д., Пырина И.Л. Кожова О.М., Герасимова Н.А., Куксн М.С., Шаларь В.М. Развитие синезеленых во-дорослейв водохранилищах гидроэлектростанций СССР// Тезисы докл. Всес. совещ. по комплексному использованию водохранилищ. Киев, 1971. С. 41-42.

22. Пырина ПЛ., Рутксвская В.А., Ильинский А.Л. О влиянии фитопланктона на проникновение солнечной радиации в воду волжских водохранилищ II Органическое вещество и элементы гидрологического режима волжских водохранилищ. Л., 1972. С. 97-106.

23. Пырина И.Л., Гецен М.В., Елизарова В.А. Некоторые показатели продуктивности фитопланктона тундровых Харбейских озер // Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах (Третье сояещанкэ.. Краткое содержание докладов, сб. 1). Лиственичноа на Байкале, 1973. С. 112-114.

24. Пырина Ш1., Елизарова в.А., Николаев И.И. Содержание фотосинтетических пигментов в фитопланктоне Онежского озера и их значение для оценки уровня продуктивности этого водоема II Продуктивность Онежского озера. Л., 1973. С. 108-122.

25. Пырина И.Л., Наумова Е.И. Интенсивность фотосинтеза фитопланктона в сбросных водах Конаковской ГРЭС // Бюл. Инст. биол. внутр. вод. ИнфорМ. бюл. 1973. N 17. С. 18-22.

26. Пыряка Я".Л. Спектральные измерения подводной радиации фотссинтетического диапазона длин волн фотоинтегратором со светофильтрами II Радиационные процессы з атмосфере и на земной поверхности (Материалы IX Всес. совещ. по актинометрии). Л., 197-1. С. 423-428.

27. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона в волжских водохранилищах // Тезисы докл. II конф. по изучению водоемов бассейна Волги (краткое содержание докладов). Борок, 1974(а). С. 20-24.

28. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона (раздел монографии) II Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975. С. 91-107.

29. Пырина И.Л. Проникновение и спектральный состав солнечного света в оптически различных водах И Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск, 1^75 (а). С. 349-353.

ЗО^Пырика И.Л., Елизарова В.А. Содержание хлорофилла в фитопланктона некоторых пресноводных водоемов II Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск, 1975. С. 85-89.

31. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Интенсивность фотосинтеза и содержание хлорофилла у массовых форм фитопланктона в водоемах различного типа // Изучение и охрана водных ресурсов. М., 1975 (а). С. 60.

32. Пырина И.Л., Девяткин В.Г., Елизарова В.А. Экспериментальное изучение воздействия подогрева на развитие и фотосинтез фитопланктона// Антропогенные факторы в жизни водоемов. Л., 1975. С. 67-84. ,

33. Пырина И.Л., Башкатова Е.Л., Сигарева Л.Е. Первичная продукция фитопланктона в мелководной зоне Рыбинского водохранилища в 1971-1972гг.//Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль, 1976. С. 106-132.

34. Пырина И.Л., Гецен М.В., Вайнштейн М.Б. Первичная продукция фитопланктона озер Харбейской системы Большеземельской тундры (раздел монографии) // Продуктивность озер восточной части Большеземельской тундры. Л., 1976. С. 63-76.

35. Елизарова В.А., Пырина И.Л., Гецен М.В. Содержание пигментов фитопланктона в водах Харбейских озер.//Там же. С. 5563.

36. Пырина И.Л., Рутковская В.А. Зависимость интенсивности фотосинтеза фитопланктона от проникающей в воду суммарной солнечной радиации // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л., 1976. С. 48-66.

37. Гусева К.А., Приймаченко-Шевченко А.Д., Кожова О.М., Пырина И.Л., Куксн М.С., Шаларь В.М., ЧайковскаяТ.С., Герасимова H.A. Интенсивность "цветения" и сроки массовой вегетации синезеле-ных водорослей в водохранилищах гидроэлектростанций СССР // Проблемы регулирования "цветения" воды и использования водорослей в народном хозяйстве. Киев, 1976. С. 6-19.

38. Пырина И.Л., Елизарова В.А., Сигарева Л.Е. Признаки эвтро-фирования Иваньковского водохранилища по показателям продуктивности фитопланктона И Антропогенное звтрофирование природных вод. Черноголовка, 1977. С. 238-244.

39. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона (раздел монографии)// Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л., 1978. С. 102-124.

40. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона (раздел монографии) // Волга и ее жизнь. Л., 1978 (а). С.148-152.

41. Пырина И.Л., Башкатова Е.Л., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е. Некоторые показатели продуктивности фитопланктона Шекснинского водохранилища и примыкающих озёр II Биологические ресурсы водоемов Вологодской области, их охрана и рациональное исполь-

зование (тезисы к научно-практической конференции). Вологда, 1978. С. 20-21.

42. Пырина И. Л., Сига рева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона в Иванькозском водохранилище в 1973-1974 гг.//Биология низших организмов. Рыбинск, 1978, С. 3-17,

43. Pyrina I.L. Primary production of phytoplankton In the Volga (раздел монографии) //The river Volga and Its life. Hague, 1979. P. 180-194.

44. Пырина И.Л. Определение первичной продукции фитопланктона по максимальному фотосинтезу, суммарной солнечной радиации и прозрачности воды // Гидробиол. журн. 1979. Т.15, N 6. С. 109-113.

45. Пырина И.Л., Трифонова И.С. Исследования продуктивности фитопланктона Ладожского озера//Гидробиол. журн. 1979. Т.15, N 4. С. 26-31.

46. Пырина И.Л., Елизарова В.А. Сравнительная характеристика по- доемов различного трофического уровня по содержанию хлорофилла // Круговорот вещества и биологическое самоочищение водоемов. Киев, 1980. С. 100-109.

47. Tilzer М.М., Pyrina I.L., Westlake D.F. Phytoplankton photosynthesis (раздел монографии) // The functioning of freshwater ecosystems. Cambridge, 1980. P. 163-170,174-176.

48. Пырина И.Л., Минеева H.M., Корнева Л.Г., Летанская Г.И. Фитопланктон и его продукция (раздел монографии) // Антропогенное влияние на крупные озера северо-запада СССР. Ч. II. Гидробиология

и гидрохимия Белого озера. П., 1981. С. 15-64.

49. Пырина И.Л. О нижнем световом пределе вегетации фитопланктона подо льдом // Проблемы экологии Прибайкалья.!!. Мониторинг бактериального населения водоемов. Иркутск, 1982. С. 85-86.

50. Пырина И.Л., Сметанин ММ: Об оценке средних для водоема значений количественных характеристик фитопланктона /■" Оценка погрешностей гидробиологических и ихтиологически;; исследований. Рыбинск, 1982, С. 144-156.

51..Пырина ^ И.Л. . исследования проникающей под ледфото-синтетически активной радиации //Радиационная климатология и

прикладные аспекты актинометрии (Материалы XI! совещ. по актинометрии). Иркутск, 1984. С. 252-254.

52, Пырина И.Л. Соотношение между видимой и общей солнечной радиацией над водоемами верхне-еолжского бассейна// Круговорот вещества и энергии в водоемах. Иркутск, 1985. С. 38-40.

53. Пырина И.Л. Условия светового режима и развитие фитопланктона в подледный период в крупных озерных водоемах северо-запада// Проблемы исследования крупных озер СССР. Л„ 1985 (а). С. 111-114.

54. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона в Рыбинском водохранилище в различные по гидрометеорологическим условиям годы (1972-1976 гг.) // Биология и экология водных организмов. Л., 1986. С. 65-89.

55. Минеева Н.М., Пырина И.Л. Исследования пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища и Там же. С. 90-104.

56. Пырина И.Л., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е. Многолетние исследования пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища // V Съезд ВГБО, ч. I. Тезисы докладов. Куйбышев, 1986. С 208-209.

57. Приймаченко А.Д., Пырина ИЛ., Вотякова Н.Е. Пигментный состав и фотосинтетическая активность планктона и бентоса р. Енисей// Там же, ч. II. С. 254-285.

58. Пырина И.Л., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е., Балонов И.М., Мазин A.M. О продуктивности фитопланктона озера Плещееве // Охрана и рациональное использование внутренних вод Центра и Севера Русской равнины. Ярославль. 1986. С. 36-40.

59. Пырина И.Л. Об ослаблении солнечной радиации в природных водах II Первая Верещагинская Байкальская международная конференция. Тезисы докладов. Иркутск, 1989. С. 35-36.

60. Pyrina I.L. On the attenuation of solar radiation in natural waters. " //. The first Vereschagin Baikal internatienol conference. Abstracts. Irkutsk, 1989, P. 35-36.

61. Пырина И.Л. Гидрооптические характеристики и световой режим (раздел монографии) II Экосистема озера Плещееве. Л., 1989 (а). С. 3540. "

62. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е., Балонов И.М. Фитопланктон и его продукционная способность // Там же. С. 71-114.

63. Пырина И.Л., Сигарева Л.Е., Дзюбан А.Н. Первичная продукция фитопланктона // Там же С. 114-122.

64. Бикбулатов. Э.С., Дзюбан А.Н., Пырина И.Л. Баланс органического вещества//Там же С. 216-218.

65. Дзюбан А.Н., Пырина И.Л. Трофическое состояние и качество воды // Там же. С. 218-221.

66. Пырина И.Л., Минеева Н.М. Содержание пигментов фитопланктона в водной толще Рыбинского водохранилища // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л., 1990. С. 176-188.

67. Пырина И.Л. Многолетняя динамика хлорофилла и продуктивность растительного планктона Рыбинского водохранилища // Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений. Ярославль. 1991. С. 253-259.

68. Пырина И.Л. Содержание хлорофилла и продуктивность фитопланктона оз. Плещеево // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево. Ярославль, 1992. С. 18-21}.

69. Пырина И.Л., Лященко O.A. Состав и продуктивность фитопланктона оз. Плещееве на современном этапе. //Тезисы докл. Всерос. научн. конф., посвященной 300-летнему юбилею отечественного фпота. Переслззль-Залегкий, 1992. С. 112-114.

70. Пырина И.П., Ляшенко O.A. Состав и продуктивность фито-планстсна оз. Плещеева на современном этапе. // Тр. Всерос. изуми, конф. посвященной 300-летнему юбилею отечественного флота. йыл.Ш. Шреславль-Залшкий. 1392. С. 48-54.

71. Пырина ИЛ. Кислородный метод определения nepciv-mcfi продукции фитопланктона // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних еодоемов. Сяччт-Петербург, 1053. С. 10-13.

72 Пмрина И.Л. Особенности условий для фотосинтеза и изолированных проба;; фитопланктона. // Там же. С. 21-23.

73. Пырина ПЛ. Определение подводной фотосиитетически ак-

1ИПМ11Л МЯП1ЛЯИММ Н lOII WAf

74. Mbtjjwha i"i.."!., vf.-.eiaiiiiHM.fvi. Расчет интегральных и средних величин первичной продукции и оценка их точности. // Там же. С. 30-40.

75. Пырина ИЛ. Ретроспективный анализ данных по первичной продукции фитопланктона Волги // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тольятти, 1993 (а): С. 129-130.

78. Пырина И.Л., Приймаченко- А.Д. Содержание пигментов фито-планетона в р. Енисей (раздел монографии) // Продукционно-гидробиологические исследования Енисея. Новосибирск, 1993. С.

7-" Перина И..П., минееза Н.М., Cnrfepfetiä л.Е,. .имнао;: ; А Д Филимонов B.C., Митропольскал M.U. Пространственно? ..«спсо-детские фитопланктона (р^здол."иснографпф:> Эколог rfi-wi,~ ФОГТ.5рЫ прог.трлыстеенного РЙСПРОДСГ.СИИК Л.тренвщеима (ИД-роОконтов Санкт-Петербург, 19ЭЗ. С. 55-8-1. 70. Пырина И.Л., Сметания М.М., Сметзннна ТЛ. Сгатшшмвскь» подход к оценке концентраций пигментов и биомассы фитоплап-гена и Оценка продуктивности фитопланктона. Ноеосибирск, 1993. С. 30-4 4.

79. Пырина И.Л. Показатели первичной продукции фитопланктона в

кэсгзде водохранилищ р. Волги // Микрофлора и биологический прон-зееы во внутренних водоемах". Санкт-Петербург (о печати). 60. Пырина И.Л., Добрынин Э.Г., Минеева Н.М., Сигарева Л.Е. О влиянии фотосинтеза и деструкции органического вещества на кислородный режим стратифицированного озера. Там же. 81. Пмпичэ и.л, М^меева Н.М. Проникновение солнечного света и параметры фотесинтезирующей зоны в Рыбинском водохранилище // Структура и продуктивность фитопланктона Рыбинского водохранилища. Тольятти (в печати)-